Alle iLive-inhoud wordt medisch beoordeeld of gecontroleerd op feiten om zo veel mogelijk feitelijke nauwkeurigheid te waarborgen.
We hebben strikte richtlijnen voor sourcing en koppelen alleen aan gerenommeerde mediasites, academische onderzoeksinstellingen en, waar mogelijk, medisch getoetste onderzoeken. Merk op dat de nummers tussen haakjes ([1], [2], etc.) klikbare links naar deze studies zijn.
Als u van mening bent dat onze inhoud onjuist, verouderd of anderszins twijfelachtig is, selecteert u deze en drukt u op Ctrl + Enter.
Bijzonder gevaarlijke infecties
Medisch expert van het artikel
Laatst beoordeeld: 05.07.2025
Bijzonder gevaarlijke infecties zijn een groep ziekten waartoe de volgende infecties behoren: de pest, miltvuur en pokken. Deze kunnen worden gebruikt als biologische wapens of voor terroristische doeleinden.
Biologische wapens zijn micro-organismen of hun toxines die worden gebruikt om de dood of hulpeloosheid bij mensen, dieren of planten te veroorzaken. Biologische wapens kunnen dus niet alleen worden gebruikt om mensen te doden, maar ook om economische schade aan te richten door dieren of gewassen te doden.
Epidemiologie
De kenmerkende epidemiologische kenmerken van biologische wapens zijn de beschikbaarheid, de lage kosten, de aanwezigheid van een incubatieperiode, de mogelijkheid tot bescherming tegen schade, de eenvoud en geheimhouding van de productie, de gemakkelijke distributie, de brede maatschappelijke resonantie en de beschikbaarheid van informatie.
Redenen
Honderden ziekteverwekkers kunnen infectieziekten veroorzaken, maar slechts enkele daarvan kunnen als biologisch wapen worden gebruikt. Veel daarvan zijn verwekkers van zoönotische infecties, die gevaarlijk zijn voor zowel mens als dier. De meest effectieve methode om infectieziekten te verspreiden is aerosol, waardoor ziekteverwekkers of toxines rechtstreeks de longen binnendringen. In dit geval moet de schadelijke stof echter stabiel zijn in de vorm van een aerosol, een hoge virulentie hebben en een breed scala aan klinische manifestaties kunnen veroorzaken. Zo kan het Venezolaanse varkensencefalitisvirus, dat bij ongeveer 100% van de geïnfecteerde mensen ziekte kan veroorzaken, als biologisch wapen worden gebruikt, maar het Japanse encefalitisvirus, dat in de meeste gevallen tot een subklinisch verloop van de infectie leidt, niet. Afhankelijk van het gebruiksdoel worden biologische wapens onderscheiden met dodelijke en niet-dodelijke effecten. De NAVO heeft een lijst gepresenteerd van 39 potentiële ziekteverwekkers en toxines die als biologisch wapen kunnen worden gebruikt. In Rusland bestaat ook een vergelijkbare lijst met de naam "bijzonder gevaarlijke ziekteverwekkers". Daarnaast bestaat er een schaal waarop ziekteverwekkers van bijzonder gevaarlijke infecties worden onderscheiden op basis van de benodigde dosis voor gebruik in een aerosol, de stabiliteit in de omgeving, de besmettelijkheid, de ernst van de infectie, de snelheid van diagnose en de mogelijkheid tot preventie en behandeling. De meest relevante zijn de ziekteverwekkers pokken, pest, miltvuur en botulisme.
Pathogenen van bijzonder gevaarlijke infecties
Anthrax (zwarte pokken)
De veroorzaker van miltvuur is Bacillus anthracis, een niet-beweeglijke, grampositieve, sporenvormende bacterie. Deze bacterie is zeer stabiel en tientallen jaren virulent. Hij kan langdurig worden geproduceerd en bewaard. Sporen kunnen worden geprepareerd tot de ideale grootte (1-5 µm) om diep in de luchtwegen door te dringen. De dodelijke dosis bacteriën voor de helft van de mensen die door inademing worden besmet, is 8-10.000 sporen of meer. Deze hoeveelheid kan met één enkele ademhaling in de sporenwolk de luchtwegen binnendringen. Bij acute infecties worden alleen levende, ingekapselde bacteriën in het lichaam aangetroffen.
Pokken
Het virus behoort tot het geslacht Orthopoxvirus en is een DNA-virus met een diameter van 0,25 µm.
Pest
De verwekker van de pest is een niet-beweeglijke gramnegatieve coccobacillus Yersinia pestis. Bij kleuring volgens gram heeft de bacterie de vorm van een knots als gevolg van bipolaire kleuring. Vergeleken met de verwekker van miltvuur is hij minder stabiel in de omgeving, maar de dodelijke dosis is aanzienlijk lager.
Beschikbaarheid
De verwekkers van bijzonder gevaarlijke infecties zijn gemakkelijk te verkrijgen. Bacteriën zoals Clostridium botulinum kunnen uit de grond worden geïsoleerd en met basiskennis en -vaardigheden in de microbiologie worden gekweekt. Miltvuur en pestverwekkers kunnen worden geïsoleerd uit dieren en omgevingsobjecten in endemische gebieden, uit microbiologische collecties, bij medische bedrijven of in laboratoria die zich bezighouden met legitiem wetenschappelijk en diagnostisch onderzoek.
[ 13 ]
Incubatietijd
De ziekte kan enkele uren (staphylococcus enterotoxine B) tot enkele weken (Q-koorts) aanhouden. Dit type wapen wordt gekenmerkt door een geleidelijke ontwikkeling van de effecten, het verspreidt zich in aerosolvorm zonder geluid, geur of kleur en veroorzaakt geen sensaties.
Pathogenese van bijzonder gevaarlijke infecties
Miltvuur
De infectie wordt op drie manieren overgedragen: via contact, voedsel en via de lucht. De capsule van deze micro-organismen bevat polyglutaminezuur, wat de fagocyterende activiteit van macrofagen vermindert. Sporen kunnen echter worden gefagocyteerd door weefselmacrofagen, waarin ze kunnen ontkiemen. Bacteriën vermenigvuldigen zich in het penetratiegebied en komen via de lymfatische route de regionale lymfeklieren binnen. Tijdens hun groei synthetiseren miltvuurbacteriën drie eiwitten: oedeemfactor, letale factor en beschermend antigeen. Dit laatste vormt complexen met oedeem- en letale factoren. Deze complexen worden oedeem- en letale toxines genoemd. De werking van de oedeemfactor is geassocieerd met lokale activering van adenylaatcyclase en het ontstaan van oedeem. De werking van de letale factor leidt tot de ontwikkeling van weefselnecrose.
Bij het consumeren van onvoldoende verhit vlees kunnen bacteriesporen het maag-darmkanaal binnendringen en de bijbehorende vorm van de ziekte veroorzaken. De inhalatievorm vindt plaats wanneer sporen via de luchtwegen binnendringen en wordt beschouwd als de meest aantrekkelijke vorm vanuit het oogpunt van de productie van biologische wapens.
[ 14 ], [ 15 ], [ 16 ], [ 17 ]
Pokken
De ziekteverwekker kan het lichaam op verschillende manieren binnendringen. Een aerosolinfectie vindt plaats door direct contact met geïnfecteerde personen. Een contactinfectie vindt plaats door direct contact van de slijmvliezen van zieke personen met de slijmvliezen van een gezond persoon. In dit geval wordt het virus overgedragen via geïnfecteerd slijm of geïnfecteerde cellen van het afgeschilferde epitheel. Het risico op infectie neemt sterk toe bij aerosolverspreiding van het virus door niezen en hoesten. Eén patiënt kan een bron van infectie zijn voor 10-20 gezonde personen. De incubatietijd bedraagt 7 tot 17 dagen.
Het virus dringt door het slijmvlies van de luchtwegen en komt terecht in de regionale lymfebanen. Na replicatie treedt binnen 3-4 dagen viremie op, die niet gepaard gaat met klinische manifestaties vanwege de actieve verwijdering van virussen door het reticulo-endotheliale systeem. Als gevolg van de voortdurende virale replicatie treedt na enkele dagen een tweede golf van viremie op, waarbij de virussen de huid en andere organen binnendringen en patiënten de eerste symptomen van de ziekte ontwikkelen.
Pest
Bij de builenpest dringen bacteriën uit het geïnfecteerde gebied (insectenbeet) het lymfestelsel binnen, bereiken de lymfeklieren en vermenigvuldigen zich daar. Hierdoor worden de lymfeklieren groter en lijken ze op een bubo – een zeer gespannen en ontstoken lymfeklier, die door hevige pijn bewegingsbeperkingen veroorzaakt. Orgaanschade ontstaat door hematogene verspreiding.
De pneumonische vorm van pest kan optreden als complicatie als gevolg van secundaire bacteriëmie of als een onafhankelijke vorm die zich ontwikkelt door inademing van geïnfecteerde deeltjes. De incubatietijd varieert van enkele uren tot 12 dagen.
Symptomen van bijzonder gevaarlijke infecties
Miltvuur
Het komt voor in de volgende klinische vormen, afhankelijk van de penetratieroute: cutaan, gastro-intestinaal, pulmonaal. De incubatietijd is van 1 tot 6 dagen, in sommige gevallen oplopend tot 43 dagen na infectie (volgens gegevens verkregen na het onderzoek naar de ramp in Sverdlovsk). De reden voor zo'n lange incubatietijd is onbekend, maar in een experiment werden levende sporen gevonden in de lymfeklieren van het mediastinum van primaten gedurende 100 dagen observatie. Na het begin van de antibioticabehandeling kunnen de klinische symptomen verdwijnen, maar de resterende levende sporen in de lymfeklieren kunnen leiden tot een terugval van de infectie. Bij inhalatie-infectie treden niet-specifieke symptomen op in de vorm van koorts, hoesten, zwakte, pijn op de borst. De toestand verergert binnen 24-48 uur. De lymfeklieren worden groter en zwellen op, bloedingen in hun stroma, rupturen en bloedingen komen vaak voor, de pathogenen dringen het mediastinum binnen. Na een korte periode van schijnbaar welbevinden verslechtert de toestand plotseling sterk. Cyanose, dyspneu, stridor en tekenen van ademhalingsfalen treden op. Longontsteking vertoont geen karakteristieke symptomen. Hemorragische pleuritis kan zich ontwikkelen. Bij gebrek aan adequate behandeling treden bacteriëmie en toxemie op en verschijnen secundaire metastasen in het maag-darmkanaal en de hersenvliezen en het ruggenmerg. Hemorragische meningitis wordt bij autopsie vastgesteld bij 50% van de mensen die aan miltvuur zijn overleden.
Pokken
De eerste symptomen van de ziekte zijn koorts, hoofdpijn, spierpijn en braken. Het belangrijkste symptoom is een huiduitslag die eerst op het gezicht en de extremiteiten verschijnt en zich vervolgens over het lichaam verspreidt. De meeste symptomen worden waargenomen in het gezicht en de extremiteiten. In eerste instantie lijkt de huiduitslag op mazelen. In de meeste gevallen van mazelen bevindt de huiduitslag zich echter voornamelijk op het lichaam, er zijn symptomen in verschillende ontwikkelingsstadia, waarna de patiënt snel niet meer besmettelijk is. Bij pokken blijft de patiënt besmettelijk totdat alle symptomen verdwenen zijn. De klinische varianten van de infectie variëren van milde tot dodelijke, hemorragische vormen. Complicaties van de ziekte zijn encefalitis, ARDS en blindheid.
Pest
Builenvorm
Acuut begin, hoge koorts (tot 40 °C) met koude rillingen en vergrote lymfeklieren zijn kenmerkend. Buboes (pijnlijke, vergrote lymfeklieren met uitgesproken oedeem, de huid erboven is glad en hyperemisch) worden gevormd. De femorale en inguinale lymfeklieren worden het vaakst aangetast, minder vaak de oksel- en cervicale lymfeklieren. Een purulent blaasje met lokale lymfangitis, soms een korstje, kan zich op de plaats van de beet bevinden. Een verminderd bewustzijn, variërend van desoriëntatie tot delirium, is kenmerkend. In de tweede week is ettervorming van de lymfeklieren mogelijk. De doodsoorzaak is sepsis, die optreedt op de 3e tot 5e dag van de ziekte.
Primaire pulmonale vorm
De incubatietijd duurt 2-3 dagen. Oververhitting, koude rillingen en hoofdpijn ontwikkelen zich snel en binnen 20-24 uur ontstaat er hoest, aanvankelijk met slijmerig sputum. Vervolgens kunnen er bloedstrepen in het sputum verschijnen en kan het sputum een felrode kleur krijgen (frambozensiroop). Kenmerkende longschade treedt op in de vorm van verdichting, pleuritis ontwikkelt zich meestal niet. Zonder behandeling treedt de dood binnen 48 uur in.
Andere vormen van pest zijn septische pest, meningitis, faryngeale pest en goedaardige pest (in endemische gebieden).
Diagnostiek van bijzonder gevaarlijke infecties
[ 21 ], [ 22 ], [ 23 ], [ 24 ]
Miltvuur
Het klinische beeld van een inhalatie-infectie vertoont geen pathognomonische symptomen. Kenmerkende veranderingen op thoraxfoto's zijn mediastinale expansie (60%), infiltratie (70%) en pleurale effusie (80%). Bacteriën en hun toxines verschijnen twee dagen na de infectie in het bloed. Leukocytose ontwikkelt zich direct nadat de toxines in het bloed verschijnen.
Bacteriën kunnen in het bloed worden aangetoond met behulp van gramkleuring. Microbiologisch onderzoek van perifeer bloed, hersenvocht en pleurale effusie wordt uitgevoerd voor diagnostische doeleinden. Gramkleuring van sputum wordt niet uitgevoerd, omdat micro-organismen meestal niet worden gedetecteerd. Serologische diagnostische methoden worden gebruikt voor retrospectieve bevestiging van de diagnose. Immunofluorescentiereacties en PCR kunnen worden gebruikt voor snelle diagnostiek.
Bij een inhalatie-infectie kunnen sporen worden aangetoond in afscheidingen uit de mondkeelholte (binnen 24 uur) en in de ontlasting (binnen 24-72 uur).
[ 25 ]
Pokken
De diagnose van de ziekte is gebaseerd op de karakteristieke huiduitslag. Lichtmicroscopie van huiduitslagbiopsieën kan eosinofiele elementen (Guarneri-lichaampjes) aantonen. Elektronenmicroscopie toont virussen aan, maar deze zijn moeilijk te onderscheiden van andere virussen uit de orthopokkenvirusfamilie. Virologisch onderzoek of PCR wordt gebruikt om de diagnose te verduidelijken.
Pest
De klinische diagnose bij de builenziekte wordt gesteld op basis van de aanwezigheid van toegangswegen, karakteristieke builen, tekenen van gegeneraliseerde ontsteking en een hoge leukocytose. Bij de pulmonale vorm is er sprake van karakteristieke infiltratie van het longweefsel tijdens radiografisch onderzoek. De diagnose wordt bevestigd door isolatie van de ziekteverwekker uit bloed, sputum en lymfeklieraspiraat. Chirurgische biopsie kan leiden tot verspreiding van yersinia. Serologische tests zijn beschikbaar (complementfixatiereactie, indirecte hemagglutinatie, immunofluorescentie).
Behandeling van bijzonder gevaarlijke infecties
Miltvuur
Meestal zijn de pathogene stammen gevoelig voor penicilline-antibiotica. Daarom wordt in endemische gebieden voor de cutane vorm van infectie een groep penicillines intramusculair of intraveneus toegediend in een dosis van 2 miljoen eenheden om de 2 uur of 4 miljoen eenheden om de 4-6 uur. Vanwege de grote kans op laboratoriummodificatie van stammen in geval van een aanval met een biologisch wapen, wordt ciprofloxacine gewoonlijk intraveneus toegediend in een dosis van 400 mg om de 12 uur. Bij een allergie voor penicilline kan tetracycline (doxycycline 100 mg oraal om de 12 uur) of erytromycine (500 mg intraveneus om de 6 uur) worden gebruikt.
Op basis van nieuwe gegevens (2001) werden de aanbevelingen licht aangepast. De behandeling dient te worden gestart met ciprofloxacine of doxycycline (in de bovengenoemde doseringen) in combinatie met een of twee andere antibiotica (rifampicine, vancomycine, penicilline, ampicilline, chlooramfenicol, tienam, clindamycine, claritromycine). Dezelfde geneesmiddelen worden gebruikt voor de behandeling en preventie van miltvuur bij kinderen (in leeftijdsgeschikte doseringen) en zwangere vrouwen. Antibiotica dienen zo vroeg mogelijk te worden voorgeschreven en maximaal 60 dagen te worden voortgezet. Indien de toestand van de patiënt verbetert met parenterale behandeling, is het rationeel om over te schakelen op orale toediening van geneesmiddelen.
Het gebruik van cefalosporinen en co-trimoxazol wordt niet aanbevolen.
Voor de pathogenetische therapie wordt het gebruik van infuustherapie, vasoactieve medicijnen in geval van shock en ademhalingsondersteuning in geval van hypoxemie aanbevolen.
[ 26 ]
Natuurlijke pappokken
Symptomatische behandeling wordt meestal gegeven. Er is enige positieve ervaring met het antivirale middel cidofovir bij mensapen.
Pest
De behandeling moet onmiddellijk worden gestart. Bij septische en pulmonale vormen moet de behandeling binnen de eerste 24 uur worden gestart. Het wordt aanbevolen om streptomycine voor te schrijven in een dosis van 1 g om de 12 uur intramusculair gedurende 10 dagen. Gentamicine in een dosis van 5 mg/kg intramusculair of intraveneus eenmaal daags of 2 mg/kg bij de eerste toediening, daarna 1,7 mg/kg intramusculair of intraveneus om de 8 uur. Een alternatief medicijn is doxycycline in een dosis van 100 mg intraveneus tweemaal daags, ciprofloxacine 400 mg intraveneus om de 12 uur of chlooramfenicol (levomycetine) in een dosis van 25 mg/kg intraveneus om de 6 uur. Bij de meningeale vorm wordt chlooramfenicol beschouwd als het middel van keuze vanwege de hoge penetratie in de subarachnoïdale ruimte. Bètalactamantibiotica worden niet gebruikt voor de behandeling van pest.
Hoe voorkom je bijzonder gevaarlijke infecties?
Ondanks de relatieve beschikbaarheid van biologische wapens, wordt de massaproductie ervan nog steeds beperkt door het feit dat er levende micro-organismen en eiwitsubstanties nodig zijn die gevoelig zijn voor omgevingsfactoren (uitdroging, zonlicht, verhitting).
Miltvuur
De belangrijkste preventieve maatregelen zijn epidemische bestrijding op bedrijven die zich bezighouden met veeteelt, vaccinatie van dieren, dierenartsen, werknemers van textielbedrijven (wol), en het invoeren van beperkingen op het gebruik van wol in de industrie en het dagelijks leven. Bij verwacht contact wordt ciprofloxacine gebruikt voor chemoprofylaxe. Alternatieve middelen zijn doxycycline en amoxicilline. Op basis van praktijkervaring adviseren experts uit de VS profylaxe met ciprofloxacine gedurende 60 dagen na waarschijnlijk contact.
Een andere preventiemethode is vaccinatie met een opgenomen vaccin. Experimenten hebben aangetoond dat bij primaten een combinatie van vaccinatie en chemoprofylaxe met antibiotica effectiever was dan vaccinatie en chemoprofylaxe afzonderlijk.
Pokken
De belangrijkste vorm van preventie is vaccinatie. Vanwege het uitblijven van spontane morbiditeit is vaccinatie tegen pokken echter sinds midden jaren zeventig van de vaccinatiekalender geschrapt.
Als er een infectiebron wordt ontdekt, is het noodzakelijk om de mensen om u heen onmiddellijk te vaccineren. Speciale ademhalingsmaskers die virusdeeltjes kunnen opvangen, worden beschouwd als bescherming tegen aerosolinfectie. Isolatie van zieke mensen wordt als een belangrijke maatregel beschouwd.
Pest
De belangrijkste preventieve taak is het bestrijden van knaagdieren. Gebruik insectenwerende middelen om vlooien te doden. Vaccinatie wordt afgeraden voor reizigers naar endemische gebieden (het beschermt niet tegen aerosolinfectie). Bij een verhoogd risico op ziekte wordt aanbevolen om gedurende de gehele contactperiode om de 12 uur 100 mg doxycycline of 500 mg ciprofloxacine in te nemen.
Voorspelling van bijzonder gevaarlijke infecties
Miltvuur
De cutane vorm van de ziekte komt in 95% van de gevallen voor; zonder behandeling bedraagt de mortaliteit ongeveer 20%. Bij de intestinale vorm is de mortaliteit aanzienlijk hoger vanwege de complexiteit van de diagnose en de vertraging in de behandeling. De inhalatievorm wordt als dodelijk beschouwd als de behandeling niet wordt gestart voordat klinische symptomen optreden.
[ 29 ]
Pokken
Wanneer het als biologisch wapen wordt ingezet, bedraagt het sterftecijfer onder niet-gevaccineerde personen 20-40%.
Pest
Het sterftecijfer voor builenpest zonder behandeling bedraagt 60%, voor longpest 90%. Met tijdige behandeling daalt het sterftecijfer tot 5%.
Mogelijkheid tot bescherming tegen nederlaag
Personen die biologische wapens in aerosolvorm verspreiden, moeten resistent zijn tegen de ziekte. Dit wordt bereikt door vaccinatie of preventief gebruik van medicijnen. In tegenstelling tot chemische wapens kunnen ziekteverwekkers van bijzonder gevaarlijke infecties het lichaam meestal niet binnendringen via een intacte huid.
Eenvoud en geheimhouding van de productie
De technologie en apparatuur voor de productie van biologische wapens verschillen niet wezenlijk van de productie van bier, wijn, antibiotica en vaccins. Gemakkelijke distributie.
Biologische wapens kunnen eenvoudig worden verspreid via landbouwirrigatiesystemen, bepaalde meteorologische omstandigheden, ventilatiesystemen en meer.
Volgens schattingen van de VN kan met 50 kg van het medicijn in een stad met 500.000 inwoners een strook van 2 km breed worden vernietigd. Afhankelijk van de ziekteverwekker kunnen hierdoor 30.000 tot 125.000 mensen worden getroffen.
Brede publieke weerklank
Pokken, pest en miltvuur zijn bekende ziekten uit de geschiedenis die paniek en angst onder burgers veroorzaken. Het recente gebruik van miltvuursporen in de Verenigde Staten heeft ons opnieuw herinnerd aan de potentiële gevaren van biologische wapens en heeft geleid tot brede publieke verontwaardiging en een gevoel van onveiligheid.
Beschikbaarheid van informatie
Tot voor kort was het vrijwel onmogelijk om informatie te verkrijgen over de productie van biologische wapens. Dankzij het wereldwijde web is het nu mogelijk om gedetailleerde informatie te verkrijgen over de productie van biologische wapens.
Miltvuur
De infectie treedt meestal op tijdens werkzaamheden met dierenhaar, het koken van botten en het looien van leer. Aan het begin van de 20e eeuw werden jaarlijks ongeveer 500 gevallen van de ziekte beschreven, die zich voordeden als een cutane vorm. In 2001 werden in de Verenigde Staten, als gevolg van het gebruik van biologische wapens voor terroristische doeleinden, miltvuursporen in brievenbussen verzonden en raakten 11 mensen besmet. In 1979 leidde een ongeluk in Sverdlovsk tot het vrijkomen van sporen, waarbij naar verluidt 66 mensen en een groot aantal dieren omkwamen. Het door de wind getroffen gebied strekte zich uit over 4 km voor mensen en 50 km voor dieren.
Pokken
Uitbraken van de ziekte komen om onbekende redenen voor. In 1970 vond er een uitbraak plaats in een ziekenhuis in Meschede, Duitsland, waarschijnlijk door verspreiding van virussen via aerosolen. In 1972 deed zich een geïmporteerd geval van infectie voor in Joegoslavië, waarbij 11 mensen besmet raakten via een patiënt en in totaal 175 mensen ziek werden.
Pest
Er zijn drie pestpandemieën bekend. In de Middeleeuwen doodde de zwaarste (tweede) pandemie een derde van de bevolking van Europese landen. De laatste pandemie vond plaats in 1898. In 1994 werd een uitbraak van longpest geconstateerd in India. Jaarlijks worden er meerdere gevallen van builenpest waargenomen aan de westkust van de Verenigde Staten. Mensen zijn niet betrokken bij de levenscyclus van pestverwekkers. De ziekte komt meestal voor in gebieden met een groot aantal geïnfecteerde wilde knaagdieren (ratten, muizen, eekhoorns), die een natuurlijk reservoir vormen. Verschillende gevallen van longpestinfectie zijn beschreven door nauw contact met geïnfecteerde katten. De ziekte kan van mens op mens worden overgedragen.
De infectie wordt op mensen overgedragen door knaagdieren via de beet van geïnfecteerde vlooien, en van persoon tot persoon via druppeltjes in de lucht door contact met een hoestende patiënt met de pulmonale vorm van pest.