Ontwikkeling van het zenuwstelsel bij homo sapiens

Het menselijk zenuwstelsel ontwikkelt zich vanuit de buitenste kiemlaag - het ectoderm. In de dorsale delen van het embryonale lichaam vormen differentiërende ectodermale cellen de medullaire (zenuw)plaat. Deze laatste bestaat aanvankelijk uit één laag cellen, die vervolgens differentiëren tot spongioblasten (waaruit het steunweefsel - neuroglia - zich ontwikkelt) en neuroblasten (waaruit zenuwcellen zich ontwikkelen). Doordat de intensiteit van de celproliferatie in verschillende delen van de medullaire plaat niet gelijk is, zakt deze laatste in en neemt voortdurend de vorm aan van een groef of een gleuf. De groei van de laterale delen van deze neurale (medullaire) groef leidt ertoe dat de randen ervan convergeren en vervolgens samensmelten. Zo verandert de neurale groef, die zich in de dorsale delen sluit, in een neurale buis. De fusie vindt aanvankelijk plaats in het voorste deel, iets terugtrekkend van het voorste uiteinde van de neurale buis. Vervolgens groeien de achterste, caudale delen ervan aan elkaar. Aan de voorste en achterste uiteinden van de neurale buis blijven kleine, niet-gefuseerde gebieden over: neuroporiën. Na de fusie van de dorsale delen wordt de neurale buis afgeknepen van het ectoderm en ondergedompeld in het mesoderm.

Tijdens de vormingsperiode bestaat de neurale buis uit drie lagen. De binnenste laag ontwikkelt zich vervolgens tot de ependymale bekleding van de ventriculaire holten van de hersenen en het centrale kanaal van het ruggenmerg, en de middelste ("mantel") laag ontwikkelt zich tot de grijze hersenstof. De buitenste laag, vrijwel celloos, ontwikkelt zich tot de witte hersenstof. Aanvankelijk hebben alle wanden van de neurale buis dezelfde dikte. Vervolgens ontwikkelen de laterale delen van de buis zich intensiever en worden steeds dikker. De ventrale en dorsale wanden blijven achter in groei en zakken geleidelijk in tussen de zich intensief ontwikkelende laterale delen. Door deze inzinking worden de dorsale en ventrale longitudinale mediane groeven van het toekomstige ruggenmerg en de medulla oblongata gevormd.

Op het binnenoppervlak van elk van de laterale wanden zijn ondiepe longitudinale grensgroeven gevormd, die de laterale delen van de buis verdelen in de hoofdplaat (ventraal) en de alarplaat (dorsaal).

De hoofdplaat dient als een rudiment waaruit de voorste kolommen van grijze stof en de aangrenzende witte stof worden gevormd. De uitlopers van neuronen die zich in de voorste kolommen ontwikkelen, komen (groeien) uit het ruggenmerg en vormen de voorste (motorische) wortels van de spinale en craniale zenuwen. De achterste kolommen van grijze stof en de aangrenzende witte stof ontwikkelen zich uit de alarplaat. Zelfs in het stadium van de neurale groeve staan celstrengen, medullaire richels genaamd, in de laterale secties ervan. Tijdens de vorming van de neurale buis vormen twee richels, die samensmelten, de ganglionplaat, gelegen dorsaal van de neurale buis, tussen deze laatste en het ectoderm. Vervolgens verschuift de ganglionplaat naar het laterale oppervlak van de neurale buis en verandert inde spinale ganglia en sensorische ganglia van de craniale zenuwen die overeenkomen met elk lichaamssegment . De cellen die migreren van de ganglionplaten dienen ook als rudimenten voor de ontwikkeling van de perifere delen van het autonome zenuwstelsel.

Na de scheiding van de ganglionplaat verdikt de neurale buis merkbaar aan het hoofdeinde. Dit vergrote deel dient als rudiment van de hersenen. De resterende delen van de neurale buis transformeren later tot het ruggenmerg. Neuroblasten in de zich vormende spinale ganglia hebben de vorm van bipolaire cellen. Tijdens verdere differentiatie van neuroblasten smelten de delen van de twee uitlopers, die zich dicht bij het cellichaam bevinden, samen tot één T-vormig uitloper, dat zich vervolgens splitst. Zo krijgen de cellen van de spinale ganglia een pseudo-unipolaire vorm. De centrale uitlopers van deze cellen zijn gericht naar het ruggenmerg en vormen het achterste (sensorische) worteltje. Andere uitlopers van pseudo-unipolaire cellen groeien vanuit de knopen naar de periferie, waar ze verschillende soorten receptoren hebben.

In de vroege stadia van de embryonale ontwikkeling strekt de neurale buis zich uit over de gehele lengte van het lichaam. Door de verkleining van de caudale delen van de neurale buis versmalt het onderste uiteinde van het toekomstige ruggenmerg geleidelijk, waardoor een terminale (eind)draad ontstaat. Gedurende ongeveer 3 maanden van de intra-uteriene ontwikkeling is de lengte van het ruggenmerg gelijk aan de lengte van het wervelkanaal. Daarna vindt de groei van de wervelkolom intensiever plaats. Door de fixatie van de hersenen in de schedelholte wordt de meest opvallende groeiachterstand van de neurale buis waargenomen in de caudale delen. De discrepantie in de groei van de wervelkolom en het ruggenmerg leidt tot een soort "opstijging" van het onderste uiteinde van laatstgenoemde. Zo bevindt het onderste uiteinde van het ruggenmerg zich bij een pasgeborene ter hoogte van de derde lendenwervel en bij een volwassene ter hoogte van de eerste en tweede lendenwervel. De wortels van de spinale zenuwen en spinale ganglia worden al vrij vroeg gevormd, dus de "opstijging" van het ruggenmerg leidt ertoe dat de wortels langer worden en van richting veranderen, van horizontaal naar schuin en zelfs verticaal (longitudinaal ten opzichte van het ruggenmerg). De wortels van de caudale (onderste) segmenten van het ruggenmerg, verticaal lopend naar de sacrale openingen, vormen een bundel wortels rond de terminale draad - de zogenaamde paardenstaart.

Het kopgedeelte van de neurale buis is het rudiment waaruit de hersenen zich ontwikkelen. Bij embryo's van vier weken oud bestaat de hersenen uit drie hersenblaasjes, van elkaar gescheiden door kleine vernauwingen in de wanden van de neurale buis. Dit zijn het prosencephalon - voorhersenen, het mesencephalon - middenhersenen en het rhombencephalon - ruitvormig (achterhersenen). Tegen het einde van de vierde week verschijnen er tekenen van differentiatie van het voorhersenblaasje tot het toekomstige telencephalon en diencephalon. Kort daarna splitsen de ruitvormige hersenen zich in het achterhersenen (metencephalon) en het verlengde merg (myelencephalon, s. medulla oblongata, s. bulbus).

Gelijktijdig met de vorming van de vijf hersenblaasjes vormt de neurale buis in het hoofdgedeelte verschillende bochten in het sagittale vlak. De pariëtale bocht verschijnt eerder dan de andere, met zijn convexiteit naar de dorsale zijde gericht en gelegen in het gebied van het middelste hersenblaasje. Vervolgens, op de grens van het achterste hersenblaasje en het rudiment van het ruggenmerg, valt de occipitale bocht op, met zijn convexiteit eveneens naar de dorsale zijde gericht. De derde bocht, de pontine bocht, die naar ventraal wijst, verschijnt tussen de twee voorgaande in het gebied van de achterhersenen. Deze laatste bocht verdeelt het rhombencephalon, zoals eerder vermeld, in twee secties (blaasjes): de medulla oblongata en de achterhersenen, bestaande uit de pons en het dorsaal gelegen cerebellum. De gemeenschappelijke holte van het rhombencephalon transformeert tot het vierde ventrikel, dat in zijn achterste delen in verbinding staat met het centrale kanaal van het ruggenmerg en met de intermeningeale ruimte. Bloedvaten groeien over het dunne, enkellaagse dak van het zich vormende vierde ventrikel. Samen met de bovenwand van het vierde ventrikel, bestaande uit slechts één laag ependymale cellen, vormen ze de plexus choroideus van het vierde ventrikel (plexus choroideus ventriculi quarti). In de voorste delen mondt het aquaduct van de middenhersenen uit in de holte van het vierde ventrikel, de holte van de middenhersenen. De wanden van de neurale buis in het gebied van het middenhersenblaasje verdikken gelijkmatiger. Vanuit de ventrale delen van de neurale buis ontwikkelen zich hier de hersensteeltjes en vanuit de dorsale delen de dakplaat van de middenhersenen. Het voorste hersenblaasje ondergaat de meest complexe transformaties tijdens de ontwikkeling.

In het diencephalon (het achterste deel) bereiken de zijwanden hun grootste ontwikkeling, waarbij ze aanzienlijk verdikken en de thalami (oogheuvels) vormen. Vanuit de zijwanden van het diencephalon worden, door lateraal uit te steken, de oogblaasjes gevormd, die elk vervolgens overgaan in het netvlies (reticulair membraan) van de oogbol en de oogzenuw. De dunne dorsale wand van het diencephalon versmelt met het vaatvlies en vormt het dak van de derde ventrikel, met daarin de plexus choroïdeus. In de dorsale wand verschijnt ook een blind ongepaard uitsteeksel, dat vervolgens overgaat in het pijnappelklierlichaam, of epifyse. In het gebied van de dunne onderwand wordt nog een ongepaard uitsteeksel gevormd, dat overgaat in het grijze knobbeltje, de trechter en de achterste kwab van de hypofyse.

De holte van het diencephalon vormt het derde ventrikel van de hersenen, dat via het middenhersenenaquaduct in verbinding staat met het vierde ventrikel.

De eindhersenen, die in de vroege ontwikkelingsstadia bestaan uit een ongepaard hersenblaasje, veranderen later, door de overheersende ontwikkeling van de laterale delen, in twee blaasjes – de toekomstige hersenhelften. De aanvankelijk ongepaarde holte van de eindhersenen is eveneens verdeeld in twee delen, die elk via de interventriculaire opening in verbinding staan met de holte van het derde ventrikel. De holten van de zich ontwikkelende hersenhelften transformeren tot de laterale hersenventrikels, die een complexe configuratie hebben.

De intensieve groei van de hersenhelften leidt ertoe dat ze geleidelijk van boven en van opzij niet alleen het diencephalon en de middenhersenen bedekken, maar ook de kleine hersenen. Aan de binnenkant van de wanden van de zich vormende rechter- en linkerhersenhelft, ter hoogte van hun basis, vormt zich een uitstulping (verdikking van de wand), in de dikte waarvan de knopen van de basis van de hersenen zich ontwikkelen - de basale (centrale) kernen. De dunne mediale wand van elk lateraal blaasje (van elke hemisfeer) wordt samen met het vaatmembraan in het laterale ventrikel omgezet en vormt de vasculaire plexus van het laterale ventrikel. In het gebied van de dunne voorwand, die een voortzetting is van de terminale (grens)plaat, ontwikkelt zich een verdikking, die vervolgens overgaat in het corpus callosum en de voorste commissuur van de hersenen, die beide hemisferen met elkaar verbinden. De ongelijkmatige en intensieve groei van de wanden van de blaasjes van de hemisferen leidt ertoe dat er op bepaalde plaatsen eerst op hun gladde buitenoppervlak holtes ontstaan, die de groeven van de hersenhelften vormen. Diepe, permanente groeven ontstaan eerder dan andere, en de eerste die zich vormt is de laterale (Sylviaanse) groef. Met behulp van zulke diepe groeven wordt elke hemisfeer verdeeld in uitstulpingen - windingen - van de grote hersenen.

De buitenste lagen van de wanden van de hersenhelften worden gevormd door de grijze stof die zich hier ontwikkelt – de hersenschors. De groeven en windingen vergroten het oppervlak van de hersenschors aanzienlijk. Tegen de tijd dat een kind geboren wordt, hebben de hersenhelften alle belangrijke groeven en windingen. Na de geboorte verschijnen er kleine, onbestemde groeven in verschillende delen van de hersenhelften. Hun aantal en locatie bepalen de verscheidenheid aan opties en de complexiteit van het reliëf van de hersenhelften.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]