Functionele morfologie van het zenuwstelsel

De complexe functie van het zenuwstelsel is gebaseerd op zijn bijzondere morfologie.

In de intra-uteriene periode wordt het zenuwstelsel gevormd en ontwikkelt het zich eerder en sneller dan andere organen en systemen. Tegelijkertijd verlopen de vorming en ontwikkeling van andere organen en systemen synchroon met de ontwikkeling van bepaalde structuren van het zenuwstelsel. Dit proces van systemogenese leidt volgens PK Anokhin tot de functionele rijping en interactie van heterogene organen en structuren, wat zorgt voor de uitvoering van ademhalings-, voedings-, motorische en andere levensondersteunende functies van het lichaam in de postnatale periode.

De morfogenese van het zenuwstelsel kan worden onderverdeeld in de eigenlijke morfogenese, d.w.z. de opeenvolgende ontwikkeling van nieuwe structuren van het zenuwstelsel tijdens de juiste zwangerschapsperioden (dit is slechts een intra-uterien proces), en de functionele morfogenese. De eigenlijke morfogenese omvat verdere groei, de ontwikkeling van het zenuwstelsel met een toename van de massa en het volume van individuele structuren, die niet wordt veroorzaakt door een toename van het aantal zenuwcellen, maar door de groei van hun lichamen en uitlopers, myelinisatieprocessen en proliferatie van gliale en vasculaire elementen. Deze processen duren gedeeltelijk voort gedurende de gehele periode van de kindertijd.

De hersenen van een pasgeboren mens zijn een van de grootste organen en wegen 340-400 gram. AF Tur gaf aan dat de hersenen van jongens 10-20 gram zwaarder zijn dan die van meisjes. Op éénjarige leeftijd wegen de hersenen ongeveer 1000 gram. Op negenjarige leeftijd wegen de hersenen gemiddeld 1300 gram, en de laatste 100 gram komen tussen negen en twintig jaar.

De functionele morfogenese begint en eindigt later dan de eigenlijke morfogenese, waardoor de kindertijd bij mensen langer duurt dan bij dieren.

Wat de ontwikkeling van de hersenen betreft, is het belangrijk om de werken van B.N. Klossovsky te vermelden, die dit proces bestudeerde in verband met de ontwikkeling van de systemen die het voeden: het hersenvocht en de bloedsomloop. Daarnaast is er een duidelijke overeenkomst te ontdekken tussen de ontwikkeling van het zenuwstelsel en de formaties die het beschermen: de membranen, botstructuren van de schedel en de wervelkolom, enzovoort.

Morfogenese

Tijdens de ontogenese ontwikkelen de elementen van het menselijk zenuwstelsel zich vanuit het embryonale ectoderm (neuronen en neuroglia) en mesoderm (membranen, bloedvaten, mesoglia). Tegen het einde van de derde week van de ontwikkeling heeft het menselijke embryo het uiterlijk van een ovale plaat van ongeveer 1,5 cm lang. Op dit moment wordt de neurale plaat gevormd uit het ectoderm, dat zich longitudinaal langs de dorsale zijde van het embryo bevindt. Als gevolg van ongelijkmatige reproductie en verdichting van neuro-epitheliale cellen zakt het middelste deel van de plaat in en ontstaat er een neurale groef, die zich verdiept in het lichaam van het embryo. Al snel sluiten de randen van de neurale groef zich en verandert deze in een neurale buis, geïsoleerd van het huidectoderm. Aan weerszijden van de neurale groef staat een groep cellen; deze vormt een doorlopende laag tussen de neurale plooien en het ectoderm - de ganglionplaat. Het dient als bronmateriaal voor cellen van sensorische zenuwknooppunten (schedel, ruggenmerg) en knooppunten van het autonome zenuwstelsel.

In de gevormde neurale buis kunnen drie lagen worden onderscheiden: de binnenste ependymale laag - de cellen hiervan delen zich actief mitotisch, de middelste laag - de mantel - de cellulaire samenstelling hiervan wordt aangevuld door zowel de mitotische deling van de cellen van deze laag als als gevolg van hun verplaatsing vanuit de binnenste ependymale laag; de buitenste laag, de marginale sluier genoemd (gevormd door de uitlopers van de cellen van de twee voorgaande lagen).

Vervolgens transformeren de cellen van de binnenste laag tot cilindrische ependymale (gliale) cellen die het centrale kanaal van het ruggenmerg bekleden. De cellulaire elementen van de mantellaag differentiëren in twee richtingen. Hieruit ontstaan neuroblasten, die geleidelijk transformeren tot volwassen zenuwcellen, en spongioblasten, waaruit verschillende soorten neurogliacellen (astrocyten en oligodendrocyten) ontstaan.

Neuroblasten » spongioblasten bevinden zich in een speciale formatie - de kiemmatrix, die aan het einde van de tweede maand van het baarmoederleven verschijnt en zich bevindt in het gebied van de binnenwand van het hersenblaasje.

Rond de derde maand van het intra-uteriene leven begint de migratie van neuroblasten naar hun bestemming. De spongioblast migreert eerst, waarna de neuroblast zich langs het uitsteeksel van de gliacel verplaatst. De migratie van neuronen gaat door tot de 32e week van het intra-uteriene leven. Tijdens de migratie groeien en differentiëren neuroblasten ook tot neuronen. De diversiteit in de structuur en functies van neuronen is zodanig dat nog niet volledig is berekend hoeveel soorten neuronen er in het zenuwstelsel zijn.

Naarmate de neuroblast differentieert, verandert de submicroscopische structuur van zijn kern en cytoplasma. In de kern verschijnen gebieden met verschillende elektronendichtheden in de vorm van fijne korrels en draden. In het cytoplasma worden brede cisternen en nauwere kanalen van het endoplasmatisch reticulum in grote hoeveelheden aangetroffen, neemt het aantal ribosomen toe en ontwikkelt het lamellaire complex zich goed. Het neuroblastlichaam krijgt geleidelijk een peervorm en een uitloper, de neuriet (axon), begint zich te ontwikkelen vanuit het puntige uiteinde. Later differentiëren andere uitlopers, de dendrieten. Neuroblasten ontwikkelen zich tot volwassen zenuwcellen, neuronen (de term "neuron", om het geheel van het zenuwcellichaam met axon en dendrieten aan te duiden, werd in 1891 voorgesteld door W. Waldeir). Neuroblasten en neuronen delen zich mitotisch tijdens de embryonale ontwikkeling van het zenuwstelsel. Soms kan het beeld van mitotische en amitotische deling van neuronen worden waargenomen in de post-embryonale periode. Neuronen vermenigvuldigen zich in vitro, onder kweekomstandigheden van de zenuwcel. Momenteel kan de mogelijkheid tot deling van sommige zenuwcellen als vastgesteld worden beschouwd.

Tegen de tijd van de geboorte bereikt het totale aantal neuronen de 20 miljard. Tegelijkertijd met de groei en ontwikkeling van neuroblasten en neuronen begint de geprogrammeerde dood van zenuwcellen – apoptose. Apoptose is het hevigst na 20 jaar en de eerste cellen die sterven, zijn cellen die niet bij het werk betrokken zijn en geen functionele verbindingen hebben.

Wanneer het genoom, dat het tijdstip van optreden en de snelheid van apoptose reguleert, verstoord raakt, sterven niet geïsoleerde cellen af, maar sterven individuele systemen van neuronen synchroon af. Dit uit zich in een hele reeks van verschillende erfelijke degeneratieve ziekten van het zenuwstelsel.

Vanuit de neurale (medullaire) buis, die parallel aan de chorda en dorsaal daarvan naar rechts en links loopt, steekt een gedisseceerde ganglionplaat uit, die de spinale ganglia vormt. Gelijktijdige migratie van neuroblasten vanuit de medullaire buis omvat de vorming van sympathische grensstammen met paravertebrale segmentale ganglia, evenals prevertebrale, extraorganische en intramurale zenuwganglia. De uitlopers van de ruggenmergcellen (motorneuronen) bereiken de spieren, de uitlopers van de sympathische ganglia verspreiden zich naar de inwendige organen, en de uitlopers van de spinale ganglia dringen door in alle weefsels en organen van het zich ontwikkelende embryo en zorgen voor hun afferente innervatie.

Tijdens de ontwikkeling van het hoofdeinde van de neurale buis wordt het principe van metamerie niet waargenomen. De uitzetting van de holte van de neurale buis en de toename van de celmassa gaan gepaard met de vorming van primaire hersenblaasjes, waaruit vervolgens de hersenen ontstaan.

Tegen de vierde week van de embryonale ontwikkeling worden er drie primaire hersenblaasjes gevormd aan het hoofdeinde van de neurale buis. Voor de vereniging ervan worden in de anatomie gebruikelijke benamingen gebruikt zoals "sagittaal", "frontaal", "dorsaal", "ventraal", "rostraal", enz. Het meest rostrale deel van de neurale buis is de voorhersenen (prosencephalon), gevolgd door de middenhersenen (mesencephalon) en de achterhersenen (rhombencephalon). Vervolgens (in de zesde week) wordt de voorhersenen verdeeld in twee andere hersenblaasjes: het telencephalon - de hemisferen van de grote hersenen en enkele basale kernen - en het diencephalon. Aan elke zijde van het diencephalon groeit een oogblaasje, waaruit de zenuwelementen van de oogbol worden gevormd. De oogbeker die door deze uitgroei wordt gevormd, veroorzaakt veranderingen in het ectoderm dat er direct boven ligt, wat leidt tot het ontstaan van de lens.

Tijdens het ontwikkelingsproces vinden er belangrijke veranderingen plaats in de middenhersenen, die samenhangen met de vorming van gespecialiseerde reflexcentra die te maken hebben met zicht, gehoor, maar ook pijn, temperatuur en tastgevoeligheid.

Het rhombencephalon is onderverdeeld in het mefencephalon (de kleine hersenen), dat de kleine hersenen en de pons omvat, en het verlengde merg (het myelоncephalon of de verlengde merg).

De groeisnelheid van afzonderlijke delen van de neurale buis varieert, waardoor er langs de neurale buis verschillende bochten ontstaan die tijdens de verdere ontwikkeling van het embryo verdwijnen. In het gebied waar de middenhersenen en het diencephalon samenkomen, blijft de bocht van de hersenstam onder een hoek van 90 inch behouden.

In de zevende week zijn het corpus striatum en de thalamus in de hersenhelften goed gedefinieerd, zijn het infundibulum van de hypofyse en de recessus van Rathke gesloten en begint de vasculaire plexus tevoorschijn te komen.

In de achtste week verschijnen de typische zenuwcellen in de hersenschors, worden de reuklobben zichtbaar en zijn de dura mater, pia mater en arachnoïdale mater duidelijk zichtbaar.

In de 10e week (de lengte van het embryo is 40 mm) is de definitieve interne structuur van het ruggenmerg gevormd.

Tegen de twaalfde week (de lengte van het embryo is 56 mm) worden gemeenschappelijke kenmerken van de hersenstructuur, die kenmerkend zijn voor de mens, zichtbaar. De differentiatie van neurogliacellen begint, cervicale en lumbale verdikkingen worden zichtbaar in het ruggenmerg, de paardenstaart en de terminale draad van het ruggenmerg verschijnen.

In de 16e week (de lengte van het embryo bedraagt 1 mm) worden de hersenlobben zichtbaar, de hemisferen bedekken het grootste deel van het hersenoppervlak, de knobbeltjes van het quadrigeminale lichaam verschijnen en de kleine hersenen worden duidelijker zichtbaar.

Rond de 20e week (de lengte van het embryo bedraagt 160 mm) begint de vorming van verklevingen (commissuren) en begint de myelinisatie van het ruggenmerg.

De typische lagen van de hersenschors zijn zichtbaar in de 25e week, de sulci en windingen van de hersenen worden gevormd in de 28e - 30e week en de myelinisatie van de hersenen begint vanaf de 36e week.

In de 40e week van de ontwikkeling zijn alle belangrijke hersenwindingen al aanwezig; de groeven lijken dan ook op hun schematische schets.

Aan het begin van het tweede levensjaar verdwijnt deze schematische aard en verschijnen er verschillen als gevolg van de vorming van kleine, naamloze groeven, die het algemene beeld van de verdeling van de hoofdgroeven en windingen merkbaar veranderen.

Myelinisatie van zenuwstructuren speelt een belangrijke rol in de ontwikkeling van het zenuwstelsel. Dit proces is geordend in overeenstemming met de anatomische en functionele kenmerken van de vezelsystemen. Myelinisatie van neuronen geeft de functionele rijpheid van het systeem aan. De myelineschede is een soort isolator voor bio-elektrische impulsen die in neuronen ontstaan tijdens excitatie. Het zorgt ook voor een snellere geleiding van excitatie langs zenuwvezels. In het centrale zenuwstelsel wordt myeline geproduceerd door oligodendrogliocyten die zich tussen de zenuwvezels van de witte stof bevinden. Een deel van de myeline wordt echter gesynthetiseerd door oligodendrogliocyten in de grijze stof. Myelinisatie begint in de grijze stof nabij de lichamen van neuronen en verplaatst zich langs het axon naar de witte stof. Elke oligodendrogliocyt neemt deel aan de vorming van de myelineschede. Hij omhult een afzonderlijk deel van de zenuwvezel met opeenvolgende spiraalvormige lagen. De myelineschede wordt onderbroken door de knopen van Ranvier. Myelinisatie begint in de vierde maand van de intra-uteriene ontwikkeling en is voltooid na de geboorte. Sommige vezels worden alleen tijdens de eerste levensjaren gemyeliniseerd. Tijdens de embryogenese worden structuren zoals de pre- en postcentrale gyri, de calcarinusgroeve en aangrenzende delen van de hersenschors, de hippocampus, het thalamostriopallidale complex, de vestibulaire kernen, de onderste olijven, de cerebellaire vermis, de voorste en achterste hoorns van het ruggenmerg, de opstijgende afferente systemen van de laterale en achterste funiculi, sommige afdalende efferente systemen van de laterale funiculi, enz. gemyeliniseerd. De myelinisatie van de vezels van het piramidale systeem begint in de laatste maand van de intra-uteriene ontwikkeling en gaat door gedurende het eerste levensjaar. In de middelste en onderste frontale gyri, de onderste pariëtale lobulus, de middelste en onderste temporale gyri begint de myelinisatie pas na de geboorte. Deze zijn de eerste die zich vormen, zijn geassocieerd met de perceptie van sensorische informatie (sensomotorische, visuele en auditieve cortex) en communiceren met subcorticale structuren. Dit zijn fylogenetisch oudere delen van de hersenen. De gebieden waar myelinisatie later begint, zijn fylogenetisch jongere structuren en worden geassocieerd met de vorming van intracorticale verbindingen.

Het zenuwstelsel doorloopt dus een lange ontwikkelingsweg in de processen van fylo- en ontogenese en is het meest complexe systeem dat door de evolutie is gecreëerd. Volgens MI Astvatsaturov (1939) is de essentie van evolutionaire patronen als volgt. Het zenuwstelsel ontstaat en ontwikkelt zich in het proces van interactie van het organisme met de externe omgeving; het wordt beroofd van rigide stabiliteit en veranderingen en verbetert continu in de processen van fylo- en ontogenese. Als gevolg van het complexe en mobiele proces van interactie van het organisme met de externe omgeving worden nieuwe geconditioneerde reflexen ontwikkeld, verbeterd en geconsolideerd, die ten grondslag liggen aan de vorming van nieuwe functies. De ontwikkeling en consolidatie van meer perfecte en adequate reacties en functies is het resultaat van de inwerking van de externe omgeving op het organisme, d.w.z. zijn aanpassing aan de gegeven bestaansvoorwaarden (aanpassing van het organisme aan de omgeving). Functionele evolutie (fysiologisch, biochemisch, biofysisch) komt overeen met morfologische evolutie, d.w.z. nieuw verworven functies worden geleidelijk geconsolideerd. Met het ontstaan van nieuwe functies verdwijnen de oude niet; Er ontwikkelt zich een zekere ondergeschiktheid van de oude en nieuwe functies. Wanneer nieuwe functies van het zenuwstelsel verdwijnen, manifesteren de oude functies zich. Daarom manifesteren veel klinische tekenen van de ziekte, waargenomen wanneer evolutionair jongere delen van het zenuwstelsel beschadigd raken, zich in het functioneren van oudere structuren. Wanneer de ziekte optreedt, is er een soort terugkeer naar een lager stadium van fylogenetische ontwikkeling. Een voorbeeld is de toename van diepe reflexen of het verschijnen van pathologische reflexen wanneer de regulerende invloed van de hersenschors wordt verwijderd. De meest kwetsbare structuren van het zenuwstelsel zijn fylogenetisch jongere delen, met name de cortex van de hemisferen en de hersenschors, waarin beschermende mechanismen nog niet zijn ontwikkeld, terwijl in fylogenetisch oude delen, in de loop van duizenden jaren van interactie met de externe omgeving, bepaalde mechanismen zijn gevormd om de factoren ervan tegen te gaan. Fylogenetisch jongere hersenstructuren hebben een verminderd vermogen tot herstel (regenereren).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]