De hersenschors

De hersenschors, of mantel (cortex cerebri, s.Pallium) wordt weergegeven door een grijze materie langs de periferie van de hersenhelften. Het oppervlak van de cortex van een hemisfeer bij een volwassene is gemiddeld 220.000 mm ². De convexe (zichtbare) delen van de kreukels zijn goed voor 1/3, en op de laterale en onderste wanden van de groeven - 2/3 van het totale oppervlak van de cortex. De dikte van de korst varieert in verschillende gebieden en varieert van 0,5 tot 5,0 mm. De grootste dikte wordt genoteerd in de bovenste gedeelten van de precentrale, postcentrale gyri en de paracentese. Gewoonlijk heeft de hersenschors een grotere dikte op het convexe oppervlak van de gyri, dan op de laterale oppervlakken en de onderkant van de voren.

Zoals VA Bets heeft aangetoond, zijn niet alleen het type zenuwcellen, maar ook hun onderlinge relaties niet uniform in verschillende delen van de cortex. De verdeling van zenuwcellen in de cortex wordt aangeduid met de term " shieldohectectonica". Het bleek dat zenuwcellen (neuronen), min of meer uniform in hun morfologische kenmerken, gerangschikt zijn in de vorm van afzonderlijke lagen. Zelfs met het blote oog op de secties in de occipitale lob is de gelaagdheid van de cortex merkbaar: afwisselend grijze (cellen) en witte (vezel) banden. In elke cellaag zitten, naast zenuw- en gliacellen, zenuwvezels - de uitgroeiingen van cellen van een bepaalde laag of andere cellagen of delen van de hersenen (geleidende banen). De structuur en dichtheid van de vezels zijn niet hetzelfde in verschillende delen van de cortex.

Kenmerken van de verdeling van vezels in de cortex van de hersenhelften worden gedefinieerd door de term "myeloarchitectonische". De vezelstructuur van de cortex (myeloarchitectonics) komt in principe overeen met de cellulaire samenstelling ervan (cytoarchitectonics). Typerend voor de nieuwe schors (neocortex) van het volwassen brein is de rangschikking van zenuwcellen in de vorm van 6 lagen (platen):

1. moleculaire plaat (lamina molecularis, s.plexiformis);
2. externe granulaire plaat (lamina granulans externa);
3. de buitenkant is een piramidale plaat (lamina pyramidalis externa, een laag van kleine, middelgrote piramides);
4. interne granulaire plaat (lamina granularis interna);
5. een interne piramidale plaat (lamina pyramidalis interna, een laag van grote piramides of Betz-cellen);
6. multimorfe (polymorfe) plaat (lamina multiformis).

De structuur van verschillende delen van de hersenschors is gedetailleerd in een cursus van histologie. Op de mediale en lagere oppervlakken van de hersenhelften, zijn de gebieden van de oude (archicortex) en oude (paleocortex) schors bewaard gebleven, die een tweelagige en drielaagse structuur hebben.

In de moleculaire plaat bevinden zich kleine multipolaire associatieve neuronen en een groot aantal zenuwvezels. Deze vezels behoren tot de neuronen van de diepere lagen van de hersenschors. In de buitenste granulaire plaat overheersen kleine multipolaire neuronen met een diameter van ongeveer 10 μm. De dendrieten van deze neuronen gaan omhoog in de moleculaire laag. De axonen van de cellen van de buitenste granulaire plaat gaan naar beneden in de witte stof van de hemisfeer en ook, gebogen gebogen, nemen deel aan de vorming van de tangentiële plexus van de vezels van de moleculaire laag.

De buitenste piramidale afplatting bestaat uit cellen met een afmeting van 10-40 μm. Dit is de breedste laag van de schors. Axons van piramidale cellen van deze laag vertrekken van de basis van de piramides. In kleine neuronen worden axonen verdeeld in de cortex, in grote cellen nemen ze deel aan de vorming van associatieve verbindingen en commissurale paden. Dendrieten van grote cellen verplaatsen zich van hun hoekpunten naar de moleculaire plaat. In kleine piramidale neuronen verplaatsen dendrieten zich van hun laterale oppervlakken en vormen synapsen met andere cellen van deze laag.

De binnenste granulaire plaat bestaat uit kleine stellaatcellen. In deze laag bevinden zich veel horizontaal georiënteerde vezels. De binnenste piramidale plaat is het meest ontwikkeld in de cortex van de precentrale gyrus. Neuronen (Betz-cellen) in deze plaat zijn groot, hun lichaampjes bereiken 125 micron lang en 80 micron breed. Axonen van gigantopyramidale neurocyten van deze plaat vormen piramidale geleidingsbanen. Van de axonen van deze cellen gaan collaterals naar andere cellen van de cortex, naar de basale kern, naar de rode kernen, de reticulaire formatie, de kernen van de brug en de olijf. Polymorfe plaat wordt gevormd door cellen van verschillende grootten en vormen. De dendrieten van deze cellen gaan de moleculaire laag in, de axons worden naar de witte hersenhelft gestuurd.

Uit onderzoek van wetenschappers uit verschillende landen in de late XIX en het begin van de twintigste eeuw uitgevoerd, geholpen om cytoarchitectonic kaarten van de cerebrale cortex van mensen en dieren, in die was gebaseerd op de structurele kenmerken van de cortex in elk halfrond van de site te maken. K. Brodman selecteerde 52 cyto-architectonische velden in de cerebrale cortex, F. Fogt en O. Fogt, rekening houdend met de vezelstructuur - 150 myelo-architectonische gebieden. Op basis van studies van de structuur van de hersenen zijn gedetailleerde kaarten van cyto-architectonische velden van het menselijk brein gemaakt.

Onderzoek naar de variabiliteit van de structuur van de hersenen toonde aan dat de massa ervan niet de toestand van het menselijk intellect aangeeft. Dus, de massa van de hersenen van IS Toergenjov was 2012, en een andere uitstekende schrijver A. Franz - slechts 1017.

Lokalisatie van functies in de cortex van de hersenhelften

De gegevens van experimentele studies geven aan dat wanneer bepaalde delen van de cortex van de hersenschors worden vernietigd of verwijderd, de dieren bepaalde vitale functies vernietigen. Deze feiten worden bevestigd door klinische observaties van zieke mensen met tumoren of trauma's van sommige delen van de cortex van de hersenhelften. De resultaten van onderzoeken en waarnemingen maakten het mogelijk om te concluderen dat er in de hersenschors centra zijn die de prestaties van verschillende functies reguleren. Morfologische aanwijzingen van de fysiologie en klinische gegevens leerde over de verschillende kwaliteit van de structuur van de cerebrale cortex van de hersenen in de verschillende gebieden - en de myelo cyto-architectonische korst. Het begin van dergelijke studies werd in 1874 gelegd door de Kiev-anatoom VA Beets. Als resultaat van deze studie werden speciale kaarten van de cortex van de hersenhelften gemaakt. IP Pavlov beschouwde de hersenschors als een continu waarneemoppervlak, als een reeks corticale uiteinden van analysators. Onder de term "analysator" wordt verstaan een complex neuraal mechanisme dat bestaat uit een receptorontvangstapparaat, geleiders van zenuwimpulsen en een hersencentrum waarin al die stimuli die afkomstig zijn van de omgeving en van het menselijk lichaam worden geanalyseerd. Verschillende analysatoren zijn nauw met elkaar verbonden, daarom worden in de cerebrale cortex analyse en synthese uitgevoerd, de ontwikkeling van responsreacties die elk soort menselijke activiteit reguleren.

IP Pavlov bewees dat het corticale uiteinde van de analyseapparatuur niet strikt afgebakend is. In de hersenschors worden de kern en de elementen die eromheen zijn verspreid, onderscheiden. De kern is de plaats van concentratie van de zenuwcellen van de cortex, die de exacte projectie vormen van alle elementen van een bepaalde perifere receptor. In de kern is er een hogere analyse, synthese en integratie van functies. Verspreide elementen bevinden zich zowel aan de rand van de kern als op een aanzienlijke afstand daarvan. Ze maken een eenvoudigere analyse en synthese. De aanwezigheid van verspreide elementen in de vernietiging (schade) van de kern maakt het voor een deel mogelijk om de gestoorde functie te compenseren. De gebieden die worden ingenomen door de verspreide elementen van verschillende analysatoren kunnen elkaar overlappen en overlappen elkaar. Zo kan de cortex van de hersenhelften schematisch worden weergegeven als een set kernen van verschillende analysatoren, waartussen zich verspreide elementen bevinden die behoren tot verschillende (aangrenzende) analysatoren. Dit alles stelt ons in staat om te praten over de dynamische lokalisatie van functies in de cortex van de hersenhelften (IP Pavlov).

Laten we eens kijken naar de positie van sommige corticale uiteinden van verschillende analysatoren (kernen) in relatie tot de gyrus en de hemisferen van de hersenhelften in de mens (in overeenstemming met cyto-architectonische kaarten).

1. De kernel analysator corticale totale (temperatuur, pijn. Tactiele) proprioceptieve gevoeligheid en vorm zenuwcellen die optreedt in de cortex postcentralis gyrus (veld 1, 2, 3) en superieure pariëtale lobulus (gebieden 5 en 7). Gevoelige geleidende baan na de cerebrale cortex, snijden of op verschillende ruggenmergsegmenten (paden pijn, temperatuurgevoeligheid, aanraking en druk) of op het niveau van de medulla oblongata (manieren proprioceptieve gevoeligheid corticale richting). Bijgevolg is de postcentrale gyrus van elk van de hemisferen verbonden met de andere helft van het lichaam. In postcentralis gyrus alle receptor gebieden van verschillende menselijke lichaamsdelen geprojecteerd op zodanige wijze dat de hooggeplaatste corticale uiteinden van de gevoeligheid van onderlichaam secties van de analysator en onderste ledematen, en de laagste (dichter bij de laterale sulcus) geprojecteerd receptor gebieden van de bovenste delen van het lichaam en de kop, bovenste ledematen.
2. De kern van de motor analyzer wezen een zogenaamde motorisch gebied van de cortex, die stijgend frontale convolutie (velden 4 en 6) en paracentraal slice op de mediale zijde van de halve bol omvat. In de 5 laag (plaat) schors oplopende voorste winding liggen over grote piramidale neuronen (Betz-cellen). Pavlov toegeschreven ze de geplaatste en geconstateerd dat deze cellen hun processen geassocieerd met subcorticale kernen, motorische kernen van de cellen van de craniale en spinale zenuwen. De bovenste delen van de opgaande frontale convolutie en Lobulus Paracentros cellen bevinden, waarvan de pulsen worden verzonden naar de spieren van de onderste delen van de romp en onderste ledematen. In het onderste deel van de precentrale gyrus bevinden zich de motorcentra die de activiteit van de gezichtsspieren reguleren. Zo worden alle delen van het menselijk lichaam geprojecteerd in de precentrale gyrus, alsof ze ondersteboven liggen. Vanwege het feit dat de piramidale baan afkomstige gigantopiramidalnyh neuronen kruisen hetzij op het niveau van de hersenstam (cortico-kernvezel) en aan het grensvlak met het ruggenmerg (de laterale cortico-spinale pad) of in het ruggenmerg segmenten (anterieure corticale en ruggenmerg pad), zijn de motorgebieden van elk van de hemisferen verbonden met de genaaide spieren van de andere kant van het lichaam. Spieren van de extremiteiten zijn geïsoleerd verbonden met een van de hemisferen en de spieren van het lichaam. Strottenhoofd en farynx hebben een verband met de motorgebieden van beide hemisferen.
3. De kernel analysator verschaffen functies sochetainogo draaiing van de kop en de ogen in tegengestelde richting is aangebracht in de achterkant van de middelste frontale gyrus in de zogenaamde premotorische gebied (blok 8). Een gecombineerde rotatie van de ogen en het hoofd wordt geregeld niet alleen volgens de cortex van de frontale gyrus proprioceptieve impulsen van de spieren van de oogbol, maar bij impulsen ontvangen van de retina naar het gebied 17 van de occipitale kwab, waarbij visuele analyse kern.
4. De kern van de motoranalysator bevindt zich in het gebied van de inferieure pariëtale kwab, in de marginale gyrus (diepe lagen van het cyto-architectonische veld 40). De functionele betekenis van deze kern is de synthese van alle doelgerichte complexe gecombineerde bewegingen. Deze kern is asymmetrisch. In rechtshandige mensen is het in de linker- en linkerhanders op de rechterhelft. Het vermogen om complexe, doelbewuste bewegingen te coördineren wordt door een persoon gedurende zijn hele leven verkregen als een resultaat van praktische activiteit en de opeenstapeling van ervaring. Gerichte bewegingen vinden plaats door de vorming van tijdelijke verbindingen tussen cellen die zich bevinden in de precentrale en marginale gyrussen. De nederlaag van veld 40 veroorzaakt geen verlamming, maar leidt tot het verlies van het vermogen om complexe gecoördineerde gerichte bewegingen te produceren - naar apraxie (praxis - oefening).
5. De kern van de cutaananalysator van een van de specifieke soorten gevoeligheid, die het kenmerk heeft van herkenning van objecten om aan te raken, is streognosie, gelegen in de cortex van de bovenste wandbeenkwab (veld 7). Het corticale uiteinde van deze analysator bevindt zich in de rechter hemisfeer en is een projectie van de receptorvelden van de linker bovenste extremiteit. De kern van deze analysator voor het rechter bovenste deel bevindt zich dus in het linker halfrond. Het verslaan van de oppervlaktelagen van de cortex in dit deel van de hersenen gaat gepaard met een verlies van de functie om voorwerpen te herkennen bij aanraking, hoewel andere soorten algemene gevoeligheid intact blijven.
6. Kernel akoestische analysator aangebracht in de diepte van de zijdelingse groef aan de naar het eilandgedeelte van het bovenoppervlak van de middelste temporale gyrus (indien transversale temporale gyrus of zichtbare gyrus Geshlja - velden 41, 42, 52). Zenuwcellen, die de kern van elke akoestische analysator hemisferen, geschikte trajecten van receptoren in de linker- en rechterkant. In dit opzicht verliest de eenzijdige nederlaag van deze kern niet volledig het vermogen om geluiden waar te nemen. Bilaterale laesie gaat gepaard met "corticale doofheid".
7. De kern van de visuele analysator bevindt zich op het mediale oppervlak van de occipitale lob van de hersenhelft, aan weerszijden van de spore groef (velden 17, 18, 19). De kern van de visuele analysator van de rechter hemisfeer is verbonden met de geleidende paden vanaf de laterale helft van het netvlies van het rechter oog en de mediale helft van het netvlies van het linker oog. Dienovereenkomstig worden de receptoren van de laterale helft van het netvlies van het linker oog en de mediale helft van het netvlies van het rechter oog geprojecteerd in de cortex van de achterhoofdskwab van de linker hemisfeer. Wat de kern van de auditieve analysator betreft, leidt alleen een bilaterale beschadiging van de kernen van de visuele analysator tot een complete "corticale blindheid". De nederlaag van het veld 18, dat iets hoger is dan het veld 17, gaat gepaard met verlies van visueel geheugen, maar niet van blindheid. De hoogste in relatie tot de twee vorige in de cortex van de occipitale lob is het veld 19, waarvan de nederlaag gepaard gaat met een verlies van vermogen om te navigeren in een onbekende omgeving.
8. De kern van de olfactorische analysator bevindt zich op het onderoppervlak van de temporale lob van de hersenhelft, in het haakgebied (velden A en E) en gedeeltelijk in het gebied van de hippocampus (veld 11). Deze sites vanuit het oogpunt van fylogenie behoren tot de oudste delen van de hersenschors. De reukzin en het gevoel voor smaak hangen nauw met elkaar samen, wat wordt verklaard door de nabijheid van de kernen van de olfactorische en smaakanalysatoren. Er werd ook opgemerkt (Bekhterev) dat de smaakbeleving verstoord is wanneer de cortex van de laagste delen van de postcentrale gyrus wordt aangetast (veld 43). De kernen van de smaak- en geuranalysator van beide hemisferen zijn geassocieerd met de receptoren van zowel de linker- als de rechterkant van het lichaam.

De beschreven corticale uiteinden van sommige analysatoren worden gevonden in de cortex van de hersenhelften, niet alleen mensen, maar ook dieren. Ze zijn gespecialiseerd in de perceptie, analyse en synthese van signalen afkomstig van de externe en interne omgeving, die volgens de definitie van IP Pavlov het eerste signaalsysteem van de werkelijkheid vormen. Deze signalen (met uitzondering van spraak, het woord - hoorbaar en zichtbaar) afkomstig van de wereld om ons heen, inclusief de sociale omgeving waarin de persoon zich bevindt, worden waargenomen in de vorm van gewaarwordingen, indrukken en representaties.

Het tweede signaalsysteem is alleen aanwezig in mensen en wordt geconditioneerd door de ontwikkeling van spraak. Spraak en mentale functies worden uitgevoerd met de deelname van de gehele cortex, maar in de cerebrale cortex is het mogelijk om bepaalde zones te identificeren die alleen verantwoordelijk zijn voor spraakfuncties. Dus, de motoranalysatoren van spraak (mondeling en schriftelijk) bevinden zich naast het motorgebied van de cortex, meer precies in die delen van de cortex van de frontale kwab die grenst aan de precentrale gyrus.

Analyzers van visuele en auditieve waarneming van spraaksignalen bevinden zich naast de analysers van visie en gehoor. Opgemerkt moet worden dat spraakanalysatoren in rechtshandigen gelokaliseerd zijn in de linker hemisfeer en linkshandige analysers in de rechter hemisfeer. Overweeg de positie in de hersenschors van sommige van de spraakanalysatoren.

9. De kern van de motoranalysator van geschreven spraak (een analysator van willekeurige bewegingen in verband met het schrijven van letters en andere tekens) bevindt zich in het achterste deel van de middelste frontale gyrus (veld 40). Het behoort nauw toe tot die afdelingen van de precentrale gyrus die de functie hebben van de motoranalysator van de hand en de gecombineerde rotatie van het hoofd en de ogen in de tegenovergestelde richting. De vernietiging van het veld 40 leidt niet tot het schenden van alle soorten bewegingen, en gaat alleen gepaard met het verlies van het vermogen om precieze en fijne bewegingen met de hand te maken met de inscriptie van letters, tekens en woorden (agrafie).
10. De kern van de motor-analysator van de spraakverbinding (spraak-analysator) bevindt zich in de achterste gebieden van de onderste frontale gyrus (veld 44 of Broca's centrum). Deze kern grenst aan die delen van de precentrale gyrus die de analysatoren zijn van de bewegingen die worden veroorzaakt door samentrekking van de spieren van het hoofd en de nek. Dit is begrijpelijk, omdat in het spraakcentrum de bewegingen van alle spieren worden geanalyseerd: lippen, wangen, tong, strottenhoofd, deelname aan de daad van mondelinge spraak (uitspraak van woorden en zinnen). Schade aan het gebied van de cortex van dit gebied (veld 44) leidt tot motorafasie, d.w.z. Verlies van het vermogen om woorden uit te spreken. Deze afasie is niet geassocieerd met het verlies van spierfunctie bij spraakproductie. Bovendien gaat bij het verslaan van veld 44 het vermogen om geluiden uit te spreken of te zingen niet verloren.

In de centrale secties van de onderste frontale gyrus (veld 45) is de kern van de spraakanalysator geassocieerd met zingen. Het verslaan van het veld 45 gaat gepaard met vocale amusia - onvermogen om muzikale frases en agrammatisme te componeren en te reproduceren - verlies van het vermogen om zinvolle zinnen te maken van individuele woorden. De spraak van dergelijke patiënten bestaat uit een reeks woorden die niets met de betekenisbetekenis te maken hebben.

11. De kern van de auditieve analysator van orale spraak is nauw verbonden met het corticale centrum van de auditieve analysator en bevindt zich, net als de laatste, in het gebied van de bovenste temporale gyrus. Deze kern bevindt zich in de achterste delen van de superieure temporale gyrus, aan de kant tegenover de laterale spleet van de hersenhelft (veld 42).

Het verslaan van de kern verstoort de auditieve perceptie van geluiden in het algemeen niet, maar het vermogen om woorden te begrijpen, spraak (verbale doofheid of sensorische afasie) is verloren. De functie van deze kernel is dat een persoon niet alleen de spraak van een andere persoon hoort en begrijpt, maar ook de zijne beheerst.

In het middelste derde deel van de bovenste temporale gyrus (veld 22) bevindt zich de kern van de corticale analysator, waarvan de nederlaag gepaard gaat met het begin van muzikale doofheid: muzikale frases worden gezien als een zinloos geheel van verschillende geluiden. Dit corticale uiteinde van de auditieve analysator verwijst naar de centra van het tweede signaalsysteem, waarnemende de verbale aanduiding van objecten, acties, verschijnselen, d.w.z. Signalen ontvangen.

12. De kern van de visuele analysator van geschreven spraak bevindt zich in de nabijheid van de kern van de visuele analysator - in de hoekige convolutie van de onderste wandbeenkwab (veld 39). Het verslaan van deze kern leidt tot een verlies van het vermogen om de geschreven tekst waar te nemen, lezen (alexia).