Nier nefron

Het nefron bestaat uit een doorlopende buis van zeer gespecialiseerde heterogene cellen die verschillende functies vervullen. Elke nier bevat tussen de 800.000 en 1.300.000 nefronen. De totale lengte van alle nefronen in beide nieren is ongeveer 110 km. De meeste nefronen (85%) bevinden zich in de cortex (corticale nefronen), een kleiner deel (15%) bevindt zich op de grens van de cortex en de medulla in de zogenaamde juxtamedullaire zone (juxtamedullaire nefronen). Er zijn aanzienlijke structurele en functionele verschillen tussen de nefronen: bij corticale nefronen is de lis van Henle kort. Deze eindigt op de grens van de buitenste en binnenste zone van de medulla, terwijl de lis van Henle van juxtamedullaire nefronen diep in de binnenste laag van de medulla doorgaat.

Elk nefron bestaat uit verschillende structurele elementen. Volgens de moderne nomenclatuur, die in 1988 werd gestandaardiseerd, omvat de samenstelling van het nefron:

• nierglomerulus;
• proximale tubulus (kronkelig en recht deel);
• aflopend dun segment;
• oplopend dun segment;
• distale rechte tubulus (vroeger dikke opstijgende lus van Henle);
• distale gekronkelde tubulus;
• verbindingskanaal;
• corticale verzamelbuis;
• verzamelbuis van de buitenste zone van de medulla;
• verzamelbuis van de binnenste zone van de medulla.

De ruimte tussen alle structuren van het nefron, zowel in de cortex als in de medulla, is gevuld met een dichte bindweefselbasis, die wordt vertegenwoordigd door interstitiële cellen die zich in de intercellulaire matrix bevinden.

Nierglomerulus

De nierglomerulus is het begin van het nefron. Het is een "netwerkbal" van 7-20 capillaire lussen, omsloten door het kapsel van Bowman. De glomerulaire capillairen worden gevormd vanuit de afferente glomerulaire arteriole en komen bij de uitgang van de glomerulus samen in de efferente glomerulaire arteriole. Er zijn anastomosen tussen de capillaire lussen. Het centrale deel van de glomerulus wordt ingenomen door mesangiale cellen, omgeven door een mesangiale matrix, die de capillaire lussen van de glomerulus vastzet aan de vasculaire pool van de glomerulus - de steel - de plaats waar de afferente arteriole binnenkomt en de efferente arteriole eruit gaat. Direct tegenover in de glomerulus bevindt zich de urinepool - de plaats waar de proximale tubulus begint.

Niercapillairen spelen een rol bij de vorming van het glomerulaire filter, dat is ontworpen voor het proces van bloedultrafiltratie - de eerste fase van urinevorming, waarbij het vloeibare deel van het bloed dat erdoorheen stroomt wordt gescheiden van de daarin opgeloste stoffen. Tegelijkertijd mogen gevormde bloedbestanddelen en eiwitten niet in het ultrafiltraat terechtkomen.

Structuur van het glomerulaire filter

Het glomerulaire filter bestaat uit drie lagen: epitheel (podocyten), basaalmembraan en endotheelcellen. Elk van deze lagen is belangrijk in het filtratieproces.

Podocyten

Ze worden vertegenwoordigd door grote, sterk gedifferentieerde cellen met een "lichaam" waaruit grote en kleine uitlopers (podocytenpoten) zich aan de zijkant van de glomerulaire capsule uitstrekken. Deze uitlopers zijn nauw met elkaar verweven, omhullen het oppervlak van de glomerulaire capillairen van buitenaf en zijn ondergedompeld in de buitenste plaat van het basaalmembraan. Tussen de kleine uitlopers van de podocyten bevinden zich spleetdiafragma's, een variant van filtratieporiën. Ze voorkomen de penetratie van eiwitten in de urine dankzij de kleine diameter van de poriën (5-12 nm) en de elektrochemische factor: de spleetdiafragma's zijn aan de buitenkant bedekt met een negatief geladen glycocalyx (sialoproteïneverbindingen), die de penetratie van eiwitten uit het bloed in de urine voorkomt.

Podocyten fungeren dus als een structurele ondersteuning voor het basaalmembraan en vormen bovendien een anionbarrière tijdens biologische ultrafiltratie. Er wordt verondersteld dat podocyten fagocyterende en contractiele activiteit hebben.

Basale membraan van de glomerulaire capillairen

Het basaalmembraan bestaat uit drie lagen: twee dunnere lagen bevinden zich aan de buiten- en binnenkant van het membraan en de binnenste laag, die dichter is, bestaat voornamelijk uit collageen type IV, laminine, evenals siaalzuur en glycosaminoglycanen, voornamelijk heparinesulfaat, die dienen als barrière voor de filtratie van negatief geladen macromoleculen van bloedplasma-eiwitten door het basaalmembraan.

Het basaalmembraan bevat poriën waarvan de maximale grootte normaal gesproken niet groter is dan die van een albuminemolecuul. Fijn verdeelde eiwitten met een molecuulgewicht lager dan dat van albumine kunnen erdoorheen, maar grotere eiwitten niet.

De tweede barrière voor de doorgang van plasma-eiwitten naar de urine is dus het basaalmembraan van de glomerulaire haarvaten, vanwege de kleine omvang van de poriën en de negatieve lading van het basaalmembraan.

Endotheelcellen van de glomerulaire capillairen van de nieren. Deze cellen hebben vergelijkbare structuren die voorkomen dat eiwitten in de urine terechtkomen: poriën en glycocalyx. De poriën van de endotheelbekleding zijn het grootst (tot 100-150 nm). Anionische groepen bevinden zich in het poriediafragma, wat de penetratie van eiwitten in de urine beperkt.

De selectiviteit van de filtratie wordt dus gewaarborgd door de structuren van het glomerulaire filter, die het voor proteïnemoleculen groter dan 1,8 nm moeilijk maken om door het filter te passeren en de doorgang van macromoleculen groter dan 4,5 nm volledig blokkeren. Daarnaast wordt de negatieve lading van het endotheel, de podocyten en het basaalmembraan beïnvloed, waardoor het moeilijk is om anionische macromoleculen te filteren en de filtratie van kationische macromoleculen wordt vergemakkelijkt.

Mesangiale matrix

Tussen de lussen van de glomerulaire capillairen bevindt zich een mesangiale matrix, waarvan de belangrijkste componenten collageen type IV en V, laminine en fibronectine zijn. De multifunctionaliteit van deze cellen is inmiddels bewezen. Mesangiale cellen vervullen dus verschillende functies: ze hebben contractiliteit, wat ervoor zorgt dat ze de glomerulaire bloedstroom kunnen reguleren onder invloed van biogene aminen en hormonen, ze hebben fagocyterende activiteit, ze nemen deel aan het herstel van de basale membraan en ze kunnen renine produceren.

Nierbuisjes

Proximale tubulus

De tubuli bevinden zich uitsluitend in de cortex en subcorticale zones van de nier. Anatomisch gezien zijn ze verdeeld in een kronkelig deel en een korter recht (afdalend) segment, dat doorloopt in het afdalende deel van de lis van Henle.

Een structureel kenmerk van het tubulaire epitheel is de aanwezigheid van de zogenaamde borstelzoom in de cellen – lange en korte celuitgroeisels die het absorptieoppervlak met meer dan 40 keer vergroten, waardoor de reabsorptie van gefilterde, maar voor het lichaam noodzakelijke stoffen plaatsvindt. In dit deel van het nefron wordt meer dan 60% van de gefilterde elektrolyten (natrium, kalium, chloor, magnesium, fosfor, calcium, enz.), meer dan 90% van de bicarbonaten en water gereabsorbeerd. Daarnaast worden aminozuren, glucose en fijn verdeelde eiwitten gereabsorbeerd.

Er zijn verschillende mechanismen van heropname:

• actief transport tegen de elektrochemische gradiënt in, betrokken bij de herabsorptie van natrium en chloor;
• passief transport van stoffen om de osmotische balans te herstellen (watertransport);
• pinocytose (reabsorptie van fijn verdeelde eiwitten);
• natrium-afhankelijk cotransport (reabsorptie van glucose en aminozuren);
• hormoongereguleerd transport (heropname van fosfor onder invloed van bijschildklierhormoon), enzovoort.

Lus van Henle

Anatomisch gezien bestaan er twee varianten van de lis van Henle: korte en lange lussen. Korte lussen dringen niet verder dan de buitenste zone van de medulla; lange lussen van Henle dringen door tot in de binnenste zone van de medulla. Elke lis van Henle bestaat uit een aflopend dun segment, een oplopend dun segment en een distaal recht buisje.

De distale rechte tubulus wordt vaak het verdunningssegment genoemd, omdat hier verdunning (afname van de osmotische concentratie) van de urine plaatsvindt vanwege de ondoordringbaarheid van dit segment van de lus voor water.

De opstijgende en afdalende segmenten liggen dicht bij de vasa recta, die door de medulla lopen, en bij de verzamelbuizen. Deze nabijheid van de structuren creëert een multidimensionaal netwerk waarin een tegenstroomse uitwisseling van opgeloste stoffen en water plaatsvindt, wat de uitvoering van de belangrijkste functie van de lus - het verdunnen en concentreren van urine - vergemakkelijkt.

Distale nefron

Het omvat de distale tubulus contortus en de verbindingsbuis (verbindende tubulus), die de distale tubulus contortus verbindt met het corticale deel van de verzamelbuis. De structuur van de verbindende tubulus wordt gevormd door afwisselende epitheelcellen van de distale tubulus contortus en de verzamelbuizen. Functioneel verschilt het daarvan. In het distale nefron vindt reabsorptie van ionen en water plaats, maar in veel kleinere hoeveelheden dan in de proximale tubulus. Vrijwel alle processen van elektrolyttransport in het distale nefron worden gereguleerd door hormonen (aldosteron, prostaglandinen, antidiuretisch hormoon).

Verzamelbuizen

Het laatste deel van het tubulaire systeem behoort formeel niet tot het nefron, aangezien de verzamelbuizen een andere embryonale oorsprong hebben: ze worden gevormd uit de uitgroei van de ureter. Op basis van morfologische en functionele kenmerken worden ze onderverdeeld in de corticale verzamelbuis, de verzamelbuis van de buitenste zone van de medulla en de verzamelbuis van de binnenste zone van de medulla. Daarnaast worden er papillaire buizen onderscheiden, die aan de top van de nierpapil uitmonden in de kleine nierkelk. Er zijn geen functionele verschillen vastgesteld tussen de corticale en medulla delen van de verzamelbuis. De uiteindelijke urine wordt in deze delen gevormd.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]