Ruiken

In het leven van landdieren speelt de reukzin een belangrijke rol in de communicatie met de externe omgeving. Het dient voor de herkenning van geuren, de bepaling van gasachtige ruikende stoffen in de lucht. In het proces van evolutie werd het olfactorisch orgaan, dat een ectodermale oorsprong heeft, eerst gevormd nabij de orale opening, en dan gecombineerd met het initiële gedeelte van de bovenste luchtwegen, gescheiden van de mondholte. Bij sommige zoogdieren is het reukvermogen zeer goed ontwikkeld (macrosmatica). Deze groep omvat insecteneters, herkauwers, hoefdieren, roofdieren. Bij andere dieren is er helemaal geen reuk (anasmatica). Deze omvatten dolfijnen. De derde groep bestaat uit dieren waarvan de geur slecht ontwikkeld is (microsmatics). Ze behoren tot de primaten.

Bij de mens bevindt het reukorgaan (organum olfactorium) zich in het bovenste deel van de neusholte. Het olfactorische gebied van het neusslijmvlies (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) omvat een slijmvlies dat de bovenste neusconcha en het bovenste gedeelte van het neustussenschot bedekt. De receptorlaag in het epitheel die het slijmvlies bedekt, omvat de olfactorische, neurosensorische cellen (ccllulae neurosensoriae olfactoriae) die de aanwezigheid van geurstoffen waarnemen. Tussen de reukcellen liggen ondersteunende epitheliocyten (epitheliocyti sustenans). Ondersteunende cellen zijn in staat tot apocriene uitscheiding.

Aantal olfactorische neurosensorische cellen bereikt 6 miljoen (30.000 cellen per oppervlak van 1 mm ² ). Het distale deel van de olfactorische cellen vormt een verdikking - de olfactorische strijdknots. Elk van deze verdikkingen heeft tot 10-12 olfactorische trilharen. Cilia zijn mobiel en kunnen samentrekken onder invloed van geurende stoffen. De kern neemt een centrale positie in het cytoplasma in. Het basale deel van de receptorcellen gaat verder in een smal en ingewikkeld axon. Op het apicale oppervlak van de olfactorische cellen zijn veel villi,

De dikte van het losse bindweefsel van het olfactorische gebied van olfactorische bevat (Bowman) klieren (glandulae olfactoriae). Ze synthetiseren een waterig geheim en hydrateren het coverepitheel. In dit geheim, dat wordt gewassen door de cilia van olfactorische cellen, lossen geurige stoffen op. Deze stoffen worden waargenomen door receptor-eiwitten die zich in het membraan bevinden dat de cilia bedekt. De centrale processen van de neurosensorische cellen vormen 15-20 olfactorische zenuwen.

Reukzenuwen doorgaande gaten ethmoid botplaat gelijknamige doordringen in de schedelholte, en de olfactorische knobbel. De axonen van de bulbus olfactorius olfactorische neuro-cellen in de olfactorische glomeruli in contact met de mitrale cellen. Werkwijzen van de mitrale cellen in de dikte van het olfactorische kanaal naar de olfactorische driehoek, en daarna met de olfactorische strips (tussenproduct en mediaal) naar voren komen geperforeerde stof podmozolistoe gebied (gebied subcallosa) en diagonale strepen (bandaletta [stria] diagonalis) (strip Brock) . Als onderdeel van de zijstroken verwerkt mitrale cellen volgen parahippocampus gyrus en de haak, waarbij de corticale centrum van geur.

[1]

Neurochemische mechanismen van olfactie

In de vroege jaren 50. XX eeuw. Earl Sutherland over het voorbeeld van adrenaline, de vorming van glucose uit glycogeen stimuleerde, ontcijferde de principes van signaaltransmissie door het celmembraan, dat algemeen bleek te zijn voor een breed scala aan receptoren. Al aan het einde van de twintigste eeuw. Het bleek dat de waarneming van geuren vergelijkbaar is, zelfs de details van de structuur van de receptoreiwitten bleken vergelijkbaar te zijn.

Primaire receptoreiwitten zijn complexe moleculen, die binden aan welke liganden significante structurele veranderingen daarin veroorzaken, gevolgd door een cascade van katalytische (enzymatische) reacties. Voor de geurreceptor (odorant), evenals voor de visuele receptor, eindigt dit proces met een zenuwimpuls, waargenomen door de zenuwcellen van de overeenkomstige delen van de hersenen. Segmenten die elk 20 tot 28 residuen bevatten, wat voldoende is om een 30 A-membraan te doorkruisen Deze polypeptidegebieden worden tot een a-helix gevouwen. Aldus is het lichaam van het receptoreiwit een compacte structuur van zeven segmenten die het membraan kruisen. Een dergelijke structuur van integrale eiwitten is kenmerkend voor opsine in het netvlies van het oog, receptoren van serotonine, adrenaline en histamine.

Voor het reconstrueren van de structuur van membraanreceptoren is er nog steeds onvoldoende röntgendiffractiegegevens. Daarom worden in dergelijke schakelingen analoge computermodellen nu op grote schaal gebruikt. Volgens deze modellen wordt de olfactorische receptor gevormd door zeven hydrofobe domeinen. Ligand-bindende aminozuurresiduen vormen een "pocket", gescheiden van het celoppervlak over een afstand van 12 A. De pocket is afgebeeld in de vorm van een uitlaat die op dezelfde manier is geconstrueerd voor verschillende receptorsystemen.

Binding van de geurstof aan de receptor leidt tot de opname van een van de twee signaleringscascades, de opening van de ionkanalen en de vorming van de receptorpotentiaal. Olfactor-specifiek G-eiwit kan adenylaatcyclase activeren, wat leidt tot een toename in de concentratie van cAMP, waarvan het doel kationselectieve kanalen zijn. Hun ontdekking leidt tot de intrede van Na + en Ca2 + in de cel en de depolarisatie van het membraan.

Een verhoging van de concentratie van intracellulair calcium veroorzaakt de opening van Ca-geleide CL-kanalen, hetgeen leidt tot een nog grotere depolarisatie en het genereren van de receptorpotentiaal. Signaal quenching optreedt als gevolg van verlaagde cAMP-concentratie door specifieke fosfodiesterase, en ook vanwege het feit dat Ca2 + in het complex met calmoduline bindt aan het ionkanaal en vermindert de gevoeligheid voor cAMP.

Andere quenching signaalpad behoort bij de activering van fosfolipase C en eiwitkinase C. Door de fosforylering van membraaneiwitten, kationische open kanalen en als gevolg daarvan, direct veranderen van de transmembraanpotentiaal, waardoor een actiepotentiaal ook gegenereerd. Aldus bleken eiwitfosforylering door proteïnekinasen en defosforylatie door hun overeenkomstige fosfatasen een universeel mechanisme te zijn van onmiddellijke reactie van cellen op externe actie. Axons die naar de bulbus olfactorius zijn gebundeld. Het slijmvlies van de neus bevat bovendien vrije uiteinden van de trigeminuszenuw, waarvan sommige ook in staat zijn om te reageren op geuren. In het faryngeale gebied kunnen olfactorische stimuli de vezels van de glossopharyngeal (IX) en vagus (X) cerebrospinale zenuwen exciteren. Hun rol in de perceptie van geuren wordt niet geassocieerd met de reukzenuw en wordt behouden wanneer de functie van het olfactorisch epitheel wordt verstoord door ziekten en trauma's.

De histologisch reukbol is verdeeld in verschillende lagen, gekenmerkt door cellen van een specifieke vorm, uitgerust met processen van een bepaald type met typische soorten verbindingen daartussen.

Op de mitralis cellen is er een convergentie van informatie. In de glomerulaire (glomerulaire) laag eindigen ongeveer 1000 olfactorische cellen op de primaire dendrieten van één mitrale cel. Deze dendrieten vormen ook reciproque dendrodendritische synapsen met periglomerulaire cellen. De contacten tussen mitralis- en periglomerulaire cellen zijn prikkelend en tegengesteld gericht - remmend. Axonen van periglomerulaire cellen eindigen op de dendrieten van de mitrale cellen van de naburige glomerulus.

Graancellen vormen ook reciproque dendrodendritische synapsen met mitrale cellen; deze contacten beïnvloeden het genereren van impulsen door mitrale cellen. Synapsen op mitrale cellen zijn ook remmend. Bovendien vormen de graancellen contacten met collateralen van mitrale cellen. De axonen van mitrale cellen vormen het laterale olfactorische kanaal, wat leidt tot de hersenschors. Synapsen met hogere orde neuronen verschaffen een link naar de hippocampus en (via de amygdala) naar de autonome kernen van de hypothalamus. Neuronen die reageren op olfactorische stimuli worden ook gevonden in de orbitofrontale cortex en de reticulaire vorming van de middenhersenen.