Parasympatisch zenuwstelsel

Het parasympathische deel van het zenuwstelsel is verdeeld in het cefalische en sacrale deel. Het cefalische deel (pars cranialis) omvat de autonome kernen en parasympathische vezels van de nervus oculomotorius (III paar), de nervus facialis (VII paar), de nervus glossopharyngeus (IX paar) en de nervus vagus (X paar), evenals de ciliaire, pterygopalatine, submandibularis, hypoglossus, auriculaire en andere parasympathische knooppunten en hun vertakkingen. Het sacrale (bekken) deel van het parasympathische deel wordt gevormd door de sacrale parasympathische kernen (nuclei parasympathici sacrales) van de sacrale segmenten II, III en IV van het ruggenmerg (SII-SIV), de viscerale nervus pelvis (nn. splanchnici pelvini) en de parasympathische knooppunten in het bekken (gariglia pelvina) met hun vertakkingen.

1. Het parasympathische deel van de nervus oculomotorius wordt vertegenwoordigd door de accessoire (parasympathische) nucleus (nucleus oculomotorius accessorius; nucleus Yakubovich-Edinger-Westphal), het ciliaire ganglion en de uitlopers van de cellen waarvan de lichaampjes in deze nucleus en dit ganglion liggen. De axonen van de cellen van de accessoire nucleus van de nervus oculomotorius, gelegen in het tegmentum van de middenhersenen, lopen als onderdeel van deze hersenzenuw in de vorm van preganglionische vezels. In de oogkas scheiden deze vezels zich van de onderste tak van de nervus oculomotorius in de vorm van het oculomotorische worteltje (radix oculomotoria [parasympathetica]; kort worteltje van het ciliaire ganglion) en komen het ciliaire ganglion in het achterste deel binnen, eindigend op de cellen ervan.

Ciliaire ganglion (ganglion ciliare)

Plat, ongeveer 2 mm lang en dik, gelegen nabij de fissura orbitalis superior in de dikte van het vetweefsel ter hoogte van de laterale halve cirkel van de oogzenuw. Dit ganglion wordt gevormd door de ophoping van lichaampjes van de tweede neuronen van het parasympathische deel van het autonome zenuwstelsel. Preganglionaire parasympathische vezels die naar dit ganglion komen als onderdeel van het oculomotorische zenuwuiteinde in synapsen op de cellen van het ciliaire ganglion. Postganglionaire zenuwvezels als onderdeel van drie tot vijf korte ciliaire zenuwen verlaten het voorste deel van het ciliaire ganglion, gaan naar de achterkant van de oogbol en penetreren deze. Deze vezels innerveren de ciliaire spier en de sluitspier van de pupil. Vezels die algemene gevoeligheid geleiden (takken van de nervus nasociliaris) passeren het ciliaire ganglion tijdens de transit en vormen het lange (sensorische) worteltje van het ciliaire ganglion. Ook sympathische postganglionaire vezels (afkomstig uit de plexus carotis interna) passeren de knoop tijdens de doorgang.

2. Het parasympathische deel van de nervus facialis bestaat uit de superieure speekselklierkern, de pterygopalatine, submandibulaire en hypoglossale ganglia en parasympathische zenuwvezels. De axonen van de cellen van de superieure speekselklierkern, gelegen in het tegmentum van de brug, lopen als preganglionaire parasympathische vezels door de nervus facialis (intermediaire nervus facialis). In het gebied van de genu van de nervus facialis splitst een deel van de parasympathische vezels zich af in de vorm van de nervus petrosus major (N. petrosus major) en verlaat het canalis facialis. De nervus petrosus major ligt in de gelijknamige gleuf in de piramide van het slaapbeen, doorboort vervolgens het vezelige kraakbeen dat de gescheurde opening in de schedelbasis vult en komt het canalis pterygoideus binnen. In dit kanaal vormt de nervus petrosus major samen met de sympathische nervus petrosus diep de zenuw van het canalis pterygoideus, die uitmondt in de fossa pterygopalatinus en naar het ganglion pterygopalatinus gaat.

Pterygopalatinum ganglion (gangion pterygopalatinum)

4-5 mm groot, onregelmatig van vorm, gelegen in de fossa pterygoideus, onder en mediaal van de nervus maxillaris. De uitlopers van de cellen van deze knoop - postganglionaire parasympathische vezels - sluiten aan op de nervus maxillaris en volgen vervolgens als onderdeel van de takken ervan (nasopalatinus, palatina major en minor, nasale zenuwen en faryngeale tak). Vanuit de nervus jukbeen lopen parasympathische zenuwvezels via de verbindingstak met de nervus jukbeen naar de nervus traanklier en innerveren de traanklier. Daarnaast lopen zenuwvezels vanuit het ganglion pterygopalatinum via zijn vertakkingen: de nervus nasopalatine (n. nasopalatine), de nervus palatina major en nervus minor (nn. palatini major et minores), de nervus nasalis posterior, laterals en medial (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), de pharyngale tak (r. pharyngeus) - om de klieren van het slijmvlies van de neusholte, het gehemelte en de farynx te innerveren.

Het deel van de preganglionaire parasympathische vezels dat niet tot de nervus petrosus behoort, verlaat de nervus facialis als onderdeel van een andere tak, de chorda tympani. Nadat de chorda tympani zich bij de nervus lingualis heeft aangesloten, gaan de preganglionaire parasympathische vezels als onderdeel daarvan naar het submandibulaire en sublinguale ganglion.

Submandibulair ganglion (ganglion submandibulare)

Onregelmatig gevormd, 3,0-3,5 mm groot, gelegen onder de stam van de nervus lingualis aan de mediale zijde van de submandibulaire speekselklier. Het submandibulaire ganglion bevat de lichamen van parasympathische zenuwcellen, waarvan de uitlopers (postganglionaire zenuwvezels) als onderdeel van de kliertakken naar de submandibulaire speekselklier zijn geleid voor de secretoire innervatie.

Naast de preganglionaire vezels van de nervus lingualis, nadert de sympathische tak (R. sympathicus) het submandibulair ganglion vanuit de plexus rond de arteria facialis. De glandulaire takken bevatten ook sensorische (afferente) vezels, waarvan de receptoren zich in de klier zelf bevinden.

Sublinguaal ganglion (sublinguaal ganglion)

Inconstant, gelegen aan de buitenkant van de sublinguale speekselklier. Deze is kleiner dan de submandibulaire knoop. Preganglionaire vezels (knoopvertakkingen) van de nervus lingualis naderen de sublinguale knoop, en kliervertakkingen vertrekken van daaruit naar de gelijknamige speekselklier.

3. Het parasympathische deel van de nervus glossopharyngeus wordt gevormd door de nucleus speekselklieren inferior, het ganglion oticus en de uitlopers van de cellen die zich daarin bevinden. Axonen van de nucleus speekselklieren inferior, gelegen in de medulla oblongata, als onderdeel van de nervus glossopharyngeus, verlaten de schedelholte via het foramen jugularis. Ter hoogte van de onderrand van het foramen jugularis vertakken de preganglionaire parasympathische zenuwvezels zich als onderdeel van de nervus trommelvlies (N. tympanicus) en dringen de trommelholte binnen, waar ze een plexus vormen. Vervolgens verlaten deze preganglionaire parasympathische vezels de trommelholte via de spleet van het kanaal van de nervus petrosus minor onder de gelijknamige zenuw - de nervus petrosus minor (N. petrosus minor). Deze zenuw verlaat de schedelholte via het kraakbeen van het gescheurde foramen en nadert het otische ganglion, waar de preganglionaire zenuwvezels eindigen op de cellen van het otische ganglion.

Otisch ganglion (ganglion oticum)

Rond, 3-4 mm groot, grenzend aan de mediale zijde van de nervus mandibularis onder de ovale opening. Deze knoop wordt gevormd door de lichamen van parasympathische zenuwcellen, waarvan de postganglionaire vezels naar de parotisklier (speekselklier) leiden als onderdeel van de parotisvertakkingen van de nervus auriculotemporalis.

1. Het parasympathische deel van de nervus vagus bestaat uit de achterste (parasympathische) nucleus van de nervus vagus, talrijke knooppunten die deel uitmaken van de autonome plexus van het orgaan, en uitlopers van cellen die zich in de nucleus en deze knooppunten bevinden. De axonen van de cellen van de achterste nucleus van de nervus vagus, gelegen in de medulla oblongata, maken deel uit van zijn vertakkingen. Preganglionaire parasympathische vezels bereiken de parasympathische knooppunten van de peri- en intra-organische autonome plexus [hart-, slokdarm-, long-, maag-, darm- en andere autonome (viscerale) plexus]. In de parasympathische knooppunten (ganglia parasympathica) van de peri- en intra-organische plexus bevinden zich de cellen van het tweede neuron van de efferente route. De uitlopers van deze cellen vormen bundels postganglionaire vezels die de gladde spieren en klieren van de inwendige organen, de nek, de borst en de buik innerveren.
2. Het sacrale deel van het parasympathische deel van het autonome zenuwstelsel wordt vertegenwoordigd door de sacrale parasympathische kernen, gelegen in de laterale intermediaire substantie van de II-IV sacrale segmenten van het ruggenmerg, evenals de parasympathische knopen in het bekken en de uitlopers van de cellen die zich daarin bevinden. De axonen van de sacrale parasympathische kernen verlaten het ruggenmerg als onderdeel van de voorste wortels van de spinale zenuwen. Vervolgens gaan deze zenuwvezels als onderdeel van de voorste takken van de sacrale spinale zenuwen en na hun uitgang door de voorste sacrale openingen in het bekken, vertakken ze zich en vormen de viscerale zenuwen in het bekken (nn. splanchnici pelvici). Deze zenuwen naderen de parasympathische knopen van de plexus hypogastricus inferior en de knopen van de autonome plexi, gelegen nabij de inwendige organen of in de dikte van de organen zelf, gelegen in de bekkenholte. De preganglionaire vezels van de nervus visceralis in het bekken eindigen op de cellen van deze knooppunten. De uitlopers van de cellen van de knooppunten in het bekken zijn postganglionaire parasympathische vezels. Deze vezels zijn gericht op de organen in het bekken en innerveren de gladde spieren en klieren.

Neuronen ontspringen in de laterale hoorns van het ruggenmerg op sacraal niveau, evenals in de autonome kernen van de hersenstam (kernen van de IX- en X-hersenzenuwen). In het eerste geval naderen preganglionaire vezels de prevertebrale plexus (ganglionen), waar ze worden onderbroken. Van hieruit beginnen postganglionaire vezels, die naar weefsels of intramurale ganglia worden geleid.

Tegenwoordig wordt er ook een enterisch zenuwstelsel onderscheiden (dit werd al in 1921 door J. Langley opgemerkt). Het onderscheid tussen dit zenuwstelsel en het sympathische en parasympathische systeem is, naast de locatie in de darm, als volgt:

1. enterische neuronen zijn histologisch verschillend van neuronen van andere autonome ganglia;
2. in dit systeem zijn er onafhankelijke reflexmechanismen;
3. ganglia bevatten geen bindweefsel en bloedvaten, en gliale elementen lijken op astrocyten;
4. hebben een breed scala aan mediatoren en modulatoren (angiotensine, bombesine, cholecystokinine-achtige substantie, neurotensine, pancreaspolypeptide, enfecalinen, substantie P, vasoactief intestinaal polypeptide).

Adrenerge, cholinerge en serotonerge mediatie of modulatie wordt besproken, en de rol van ATP als mediator (purinerge systeem) wordt getoond. A.D. Nozdrachev (1983), die dit systeem als meta-sympathisch aanduidt, is van mening dat de microganglia zich bevinden in de wanden van inwendige organen die motorische activiteit hebben (hart, spijsverteringskanaal, urineleider, enz.). De functie van het meta-sympathische systeem wordt vanuit twee perspectieven beschouwd:

1. zender van centrale invloeden op weefsels en
2. een onafhankelijke, integratieve formatie die lokale reflexbogen omvat die volledig decentraliseerd kunnen functioneren.

De klinische aspecten van het bestuderen van de activiteit van dit deel van het autonome zenuwstelsel zijn moeilijk te isoleren. Er zijn geen adequate methoden om dit te bestuderen, behalve het bestuderen van biopsiemateriaal uit de dikke darm.

Zo is het efferente deel van het segmentale vegetatieve systeem opgebouwd. De situatie is ingewikkelder bij het afferente systeem, waarvan het bestaan in wezen werd ontkend door J. Langley. Er zijn verschillende soorten vegetatieve receptoren bekend:

1. druk- en rekgevoelige structuren zoals Vaterpaciniaanse lichaampjes;
2. chemoreceptoren die chemische verschuivingen waarnemen; minder gebruikelijk zijn thermo- en osmoreceptoren.

Vanuit de receptor lopen de vezels ononderbroken door de prevertebrale plexus, de sympathische stam, naar het intervertebrale ganglion, waar de afferente neuronen zich bevinden (samen met somatische sensorische neuronen). Vervolgens gaat de informatie langs twee paden: langs de tractus spinothalamicus naar de thalamus via dunne (C-vezels) en middelzware (B-vezels) geleiders; het tweede pad loopt langs de geleiders van diepe sensitiviteit (A-vezels). Op het niveau van het ruggenmerg is het niet mogelijk om onderscheid te maken tussen sensorische dierlijke en sensorische vegetatieve vezels. Ongetwijfeld bereikt informatie van de inwendige organen de cortex, maar onder normale omstandigheden gebeurt dit niet. Experimenten met irritatie van viscerale formaties geven aan dat opgewekte potentialen in verschillende delen van de hersenschors kunnen worden geregistreerd. Het is niet mogelijk om geleiders in het nervus vagus te detecteren die het pijngevoel overbrengen. Waarschijnlijk lopen ze via de sympathische zenuwen, en daarom is het eerlijk om vegetatieve pijnen sympathalgieën te noemen en niet vegetalgieën.

Het is bekend dat sympathalgieën zich onderscheiden van somatische pijnen door hun grotere diffusie en affectieve begeleiding. Een verklaring hiervoor kan niet worden gevonden in de distributie van pijnsignalen langs de sympathische keten, aangezien de sensorische paden ononderbroken door de sympathische stam lopen. Blijkbaar zijn de afwezigheid van receptoren en geleiders in de vegetatieve afferente systemen die tactiele en diepe sensitiviteit transporteren, evenals de leidende rol van de thalamus als een van de eindpunten voor de ontvangst van sensorische informatie van de viscerale systemen en organen, van belang.

Het is duidelijk dat de vegetatieve segmentale apparaten een zekere autonomie en automatisme bezitten. Dit laatste wordt bepaald door het periodiek optreden van het excitatieproces in de intramurale ganglia op basis van de huidige metabole processen. Een overtuigend voorbeeld is de activiteit van de intramurale ganglia van het hart onder de omstandigheden van een transplantatie, wanneer het hart praktisch verstoken is van alle neurogene extracardiale invloeden. Autonomie wordt ook bepaald door de aanwezigheid van een axonreflex, wanneer de transmissie van excitatie plaatsvindt in het systeem van één axon, evenals door het mechanisme van spinale viscerosomatische reflexen (via de voorhoorns van het ruggenmerg). Recentelijk zijn er gegevens verschenen over nodale reflexen, wanneer de sluiting plaatsvindt ter hoogte van de prevertebrale ganglia. Een dergelijke aanname is gebaseerd op morfologische gegevens over de aanwezigheid van een keten van twee neuronen voor gevoelige vegetatieve vezels (het eerste gevoelige neuron bevindt zich in de prevertebrale ganglia).

Wat betreft de overeenkomsten en verschillen in de organisatie en structuur van de sympathische en parasympathische afdelingen, zijn er geen verschillen in de structuur van neuronen en vezels tussen hen. De verschillen betreffen de groepering van sympathische en parasympathische neuronen in het centrale zenuwstelsel (het thoracale ruggenmerg voor het eerste, de hersenstam en het sacrale ruggenmerg voor het laatste) en de locatie van de ganglia (parasympathische neuronen overheersen in knooppunten dicht bij het werkende orgaan, en sympathische neuronen in verder weg gelegen knooppunten). Deze laatste omstandigheid leidt ertoe dat in het sympathische systeem de preganglionaire vezels korter zijn en de postganglionaire vezels langer, en vice versa in het parasympathische systeem. Dit kenmerk heeft een belangrijke biologische betekenis. De effecten van sympathische irritatie zijn diffuser en gegeneraliseerd, terwijl die van parasympathische irritatie minder globaal en meer lokaal zijn. Het werkingsgebied van het parasympathische zenuwstelsel is relatief beperkt en betreft voornamelijk interne organen. Tegelijkertijd zijn er geen weefsels, organen of systemen (inclusief het centrale zenuwstelsel) waar de vezels van het sympathische zenuwstelsel niet zouden doordringen. Het volgende essentiële verschil is de verschillende mediatie aan de uiteinden van postganglionaire vezels (de mediator van zowel preganglionaire sympathische als parasympathische vezels is acetylcholine, waarvan het effect wordt versterkt door de aanwezigheid van kaliumionen). Aan de uiteinden van sympathische vezels komt sympathine (een mengsel van adrenaline en noradrenaline) vrij, wat een lokaal effect heeft, en na opname in de bloedbaan een algemeen effect. De mediator van parasympathische postganglionaire vezels, acetylcholine, veroorzaakt voornamelijk een lokaal effect en wordt snel afgebroken door cholinesterase.

De concepten van synaptische transmissie zijn de laatste tijd complexer geworden. Ten eerste worden in de sympathische en parasympathische ganglia niet alleen cholinerge, maar ook adrenerge (met name dopaminerge) en peptiderge (met name VIP - vasoactief intestinaal polypeptide) aangetroffen. Ten tweede is de rol van presynaptische formaties en postsynaptische receptoren bij het moduleren van verschillende reactievormen (bèta-1-, a-2-, a-1- en a-2-adrenoreceptoren) aangetoond.

Het idee van de algemene aard van sympathische reacties die gelijktijdig in verschillende lichaamssystemen plaatsvinden, heeft aan populariteit gewonnen en heeft geleid tot de term "sympathische tonus". Als we de meest informatieve methode gebruiken om het sympathische systeem te bestuderen - het meten van de amplitude van de algemene activiteit in de sympathische zenuwen - dan zou dit idee enigszins moeten worden aangevuld en aangepast, aangezien er verschillende activiteitsniveaus worden gedetecteerd in individuele sympathische zenuwen. Dit wijst op een gedifferentieerde regionale controle van sympathische activiteit, d.w.z. tegen de achtergrond van algemene activering hebben bepaalde systemen hun eigen activiteitsniveau. Zo worden er in rust en onder belasting verschillende activiteitsniveaus vastgesteld in de sympathische vezels van de huid en spieren. Binnen bepaalde systemen (huid, spieren) wordt een hoge mate van parallelliteit van sympathische zenuwactiviteit waargenomen in verschillende spieren of de huid van de voeten en handen.

Dit wijst op een homogene supraspinale aansturing van bepaalde populaties sympathische neuronen. Dit alles onderstreept de welbekende relativiteit van het concept van "algemene sympathische tonus".

Een andere belangrijke methode om de sympathische activiteit te beoordelen, is de plasmaconcentratie van noradrenaline. Dit is begrijpelijk in verband met de afgifte van deze mediator in postganglionaire sympathische neuronen, de toename ervan tijdens elektrische stimulatie van sympathische zenuwen, evenals tijdens stressvolle situaties en bepaalde functionele belastingen. De plasmaconcentratie van noradrenaline varieert per persoon, maar is bij een bepaalde persoon relatief constant. Bij ouderen is deze iets hoger dan bij jongeren. Er is een positieve correlatie vastgesteld tussen de frequentie van salvo's in sympathische spierzenuwen en de plasmaconcentratie van noradrenaline in veneus bloed. Dit kan worden verklaard door twee omstandigheden:

1. De mate van sympathische activiteit in de spieren weerspiegelt de activiteit in andere sympathische zenuwen. We hebben echter al de verschillende activiteiten van de zenuwen die de spieren en de huid van bloed voorzien besproken;
2. Spieren vormen 40% van de totale massa en bevatten een groot aantal adrenerge uiteinden. De afgifte van adrenaline uit de spieren bepaalt de concentratie noradrenaline in het plasma.

Destijds was het onmogelijk om een definitief verband aan te tonen tussen de bloeddruk en de plasmanoradrenalinespiegels. De moderne vegetatiekunde beweegt zich daarom voortdurend in de richting van precieze kwantitatieve metingen in plaats van algemene bepalingen over sympathische activering.

Bij het bestuderen van de anatomie van het segmentale vegetatieve systeem is het raadzaam om rekening te houden met embryologische gegevens. De sympathische keten wordt gevormd door de verplaatsing van neuroblasten uit de medullaire buis. In de embryonale periode ontwikkelen de vegetatieve structuren zich voornamelijk vanuit de neurale lijst (crista neuralis), waarin een zekere regionalisatie te zien is; de cellen van de sympathische ganglia worden gevormd uit elementen die zich over de gehele lengte van de neurale lijst bevinden en migreren in drie richtingen: paravertebraal, prevertebraal en previsceraal. Paravertebrale clusters van neuronen vormen de sympathische keten met verticale verbindingen; de rechter en linker ketens kunnen kruisverbindingen hebben in het lagere cervicale en lumbosacrale niveau.

Prevertebrale migrerende celmassa's ter hoogte van de aorta abdominalis vormen prevertebrale sympathische ganglia. Previscerale sympathische ganglia bevinden zich nabij de bekkenorganen of in hun wand - previscerale sympathische ganglia (aangeduid als het "kleine adrenerge systeem"). In latere stadia van de embryogenese naderen preganglionaire vezels (afkomstig van ruggenmergcellen) de perifere autonome ganglia. De myelinisatie van de preganglionaire vezels vindt plaats na de geboorte.

Het grootste deel van de intestinale ganglia ontspringt op het "vagale" niveau van de neurale lijst, van waaruit neuroblasten ventraal migreren. De voorlopers van de intestinale ganglia zijn betrokken bij de vorming van de wand van het voorste deel van het spijsverteringskanaal. Ze migreren vervolgens caudaal langs de darm en vormen de plexus van Meissner en Auerbach. De parasympathische ganglia van Remak en enkele ganglia van de onderste darm worden gevormd vanuit het lumbosacrale deel van de neurale lijst.

De vegetatieve perifere aangezichtsganglia (ciliaire, pterygopalatine, auriculaire ganglia) zijn eveneens formaties, deels van de medullaire buis, deels van het ganglion trigeminus. De gepresenteerde gegevens stellen ons in staat ons deze formaties voor te stellen als onderdelen van het centrale zenuwstelsel, die naar de periferie uitmonden – een soort voorhoorns van het vegetatieve systeem. Preganglionaire vezels zijn dus langwerpige intermediaire neuronen, goed beschreven in het somatische systeem, waardoor de vegetatieve twee-neuronaliteit in de perifere verbinding slechts schijnbaar is.

Dit is de algemene structuur van het autonome zenuwstelsel. Alleen segmentale apparaten zijn echt specifiek autonoom vanuit zowel functioneel als morfologisch oogpunt. Naast de structurele kenmerken, de lage impulsgeleidingssnelheid en de verschillen in mediatoren, blijft de positie ten aanzien van de aanwezigheid van dubbele innervatie van organen door sympathische en parasympathische vezels belangrijk. Er zijn uitzonderingen op deze positie: alleen sympathische vezels naderen het bijniermerg (dit wordt verklaard door het feit dat deze formatie in wezen een hervormd sympathisch ganglion is); alleen sympathische vezels naderen ook de zweetklieren, aan het uiteinde waarvan echter acetylcholine vrijkomt. Volgens moderne concepten hebben bloedvaten ook alleen sympathische innervatie. In dit geval worden sympathische vasoconstrictieve vezels onderscheiden. De weinige genoemde uitzonderingen bevestigen slechts de regel dat er sprake is van dubbele innervatie, waarbij het sympathische en parasympathische systeem tegengestelde effecten uitoefenen op het werkende orgaan. De uitzetting en samentrekking van bloedvaten, de versnelling en vertraging van het hartritme, veranderingen in het lumen van de bronchiën, secretie en peristaltiek in het maag-darmkanaal - al deze verschuivingen worden bepaald door de aard van de invloed van verschillende delen van het autonome zenuwstelsel. De aanwezigheid van antagonistische invloeden, die het belangrijkste mechanisme vormen voor de aanpassing van het lichaam aan veranderende omgevingsomstandigheden, vormde de basis voor het onjuiste idee over de werking van het autonome zenuwstelsel volgens het principe van de weegschaal [Eppinger H., Hess L., 1910].

Dienovereenkomstig werd gedacht dat een verhoogde activiteit van het sympathische apparaat zou leiden tot een afname van de functionele mogelijkheden van het parasympathische apparaat (of, omgekeerd, parasympathische activering veroorzaakt een afname van de activiteit van het sympathische apparaat). In werkelijkheid doet zich een andere situatie voor. Toenemende werking van één afdeling onder normale fysiologische omstandigheden leidt tot compenserende stress in de apparaten van een andere afdeling, waardoor het functionele systeem terugkeert naar homeostatische indicatoren. Zowel suprasegmentale formaties als segmentale vegetatieve reflexen spelen een sleutelrol in deze processen. In een toestand van relatieve rust, wanneer er geen storende effecten en geen enkele vorm van actief werk zijn, kan het segmentale vegetatieve systeem het bestaan van het organisme waarborgen door geautomatiseerde activiteiten uit te voeren. In reële situaties worden aanpassing aan veranderende omgevingsomstandigheden en adaptief gedrag uitgevoerd met de uitgesproken deelname van suprasegmentale apparaten, waarbij het segmentale vegetatieve systeem wordt gebruikt als een apparaat voor rationele aanpassing. De studie van de werking van het zenuwstelsel biedt voldoende rechtvaardiging voor de stelling dat specialisatie wordt bereikt ten koste van verlies van autonomie. Het bestaan van vegetatieve organen bevestigt dit idee alleen maar.

[ 1 ]